Особенности потенциала действия

Ключевым моментом в механизмах действия разнообразных гормонов, медиаторов, биологически активных веществ, ряда лекарственных препаратов и т.п. является изменение ионной проводимости и ион-транспортирующих систем как плазматической, так и внутриклеточной мембраны. Если процесс сокращения в скелетной и сердечной мышце инициируется исключительно потенциалом действия, в гладкой мышце при возбуждении возникают более разнообразные изменения мембранного потенциала, которые приводят к инициации или модуляции сокращения.

В унитарных и некоторых мультиунитарных гладких мышцах возникает потенциал действия, довольно похожий на потенциал действия скелетной мышцы. Для других гладких мышц характерен пролонгированный потенциал действия, напоминающий потенциал действия сердечной мышцы. Также имеются гладкомышечные клетки, которые вовсе не генерируют потенциал действия. В этих гладкомышечных клетках возникает постепенное изменение мембранного потенциала, которое приводит к постепенному нарастанию силы сокращения. Подобным образом гладкомышечные клетки могут реагировать на растяжение клетки и на множество местных и циркулирующих в крови факторов. Изменение мембранного потенциала может представлять из себя как деполяризацию, так и гиперполяризацию. Способность генерировать потенциалы действия лежит в основе другой классификации, разделяющей гладкие мышцына фазные и тонические. Потенциалы действия при возбуждении генерируются в фазных гладкомышечных клетках, а тоническим свойственна медленная деполяризация. Потенциалы действия обычно характерны для унитарных (висцеральных) гладких мышц. Потенциал действия гладкомышечной клетки имеет более медленный подъем и большую длительность (около 100мс), чем потенциал действия скелетных мышц (около 2мс). Потенциал действия может иметь вид: 1) простого спайка, 2) спайка, и следующего за ним плато, 3) серии спайков, располагающихся на вершине медленной волны изменения мембранного потенциала (рис.10) [5, 56, 94, 352, 356]. Во всех случаях медленный подъем и фаза деполяризации потенциала действия отражает процесс открытия потенциал-зависимых Са²⁺ каналов. Входящий Са²⁺ ток деполяризует мембрану, приводя к открытию большего количества потенциал-зависисмых Са²⁺ каналов. Аналогичным образом возникает регенеративная деполяризация, наблюдаемая в скелетных мышцах. Однако скорость деполяризации в гладкой мышце значительно меньше. Это связано с тем, что скорость открытия Са²⁺ каналов меньше скорости открытия Na⁺ каналов, ответственных за развитие фазы деполяризации в скелетной мышце.

Реполяризация в гладкой мышце – также относительно медленный процесс. Причиной этого может быть следующее: 1) потенциал-зависимые Са²⁺ каналы инактивируются медленно; и, 2) фаза реполяризации потенциала действия отражает активацию потенциал-зависимых К⁺ каналов и, в некоторых случаях, Са-активируемых К⁺ каналов. Некоторые гладкомышечные клетки имеют быстрые потенциал-зависимые Na⁺ каналы. Однако для генерации потенциала действия в них нет особой необходимости. Роль Na⁺ каналов сводится к ускорению активации потенциал-зависимых Са²⁺ каналов и, следовательно, к увеличению скорости деполяризации.

Рис. 10. Потенциалы действия гладкомышечных клеток.

А. - простой спайк, Б. - спайк и следующее за ним плато, В. - серия спайков, располагающихся на вершине медленной волны деполяризации, Г. - медленная деполяризация.

Калибровка - 5 мВ, 30 сек. (по результатам собственных исследований)

В некоторых унитарных гладких мышцах реполяризация настолько растянута, что потенциал действия принимает форму плато (рис.10). Длительность плато потенциала может составлять несколько сотен миллисекунд, как и в сердечной мышце. Наличие плато связано со входом ионов Са²⁺ , в результате чего концентрация внутриклеточного Са²⁺ остается высокой в течение долгого периода, тем самым удлиняя сокращение гладкой мышцы. Плато потенциала действия наблюдается в гладких мышцах матки, мочеточников, мочевого пузыря [292, 336, 358].