Годовая чистая первичная продукция

В наиболее продуктивных местообитаниях эффективность фотосин­теза составляет 1—2%, однако на земном шаре так много мест, в ко­торых отсутствуют условия, оптимальные для роста растений, что лишь 0, 1% всей световой энергии, падающей на поверхность Земли, ассими­лируется растениями. Энергия солнечного света, падающего на внеш­ние слои атмосферы Земли под прямым углом (солнечная постоянная), равна примерно 10⁷ ккал/(м2-год). Однако угол, под которым падает солнечный свет, варьирует в зависимости от времени суток и времени года, и, кроме того, за год все точки на поверхности Земли находятся под покровом ночи в течение времени, эквивалентного шести месяцам. Если бы суммарную энергию, достигающую внешних слоев атмосферы, можно было равномерно распределить по поверхности Земли, то на каждый квадратный метр пришлась бы четвертая часть солнечной по

стоянной, или 2, 5-10⁸ ккал/(м²год). Но в действительности земная поверхность не получает так много солнечной энергии в течение года и энергия эта распределяется неравномерно. Вероятно, 40% всей свето­вой энергии, поступающей на Землю, поглощается атмосферой и пере­излучается назад в космическое пространство в виде тепла. Кроме то­го, часть этой энергии отражается и рассеивается частицами пыли, на­ходящимися в атмосфере, а также поверхностями воды, горных пород и растительности.

Количество энергии, поступающей за год в определенную мест­ность, варьирует в зависимости от широты этой местности и от облач­ного покрова. Местности, расположенные в умеренном поясе, обычно получают от 2-10⁵ до 2-10⁶ ккал/(м² • год), что составляет от 2 до 20% солнечной постоянной. Только половина этой световой энергии может быть ассимилирована растениями; другая ее половина лежит за пре­делами спектра поглощения растительных пигментов.

По оценке Уиттэкера и Лайкенса, общая первичная продуктивность всего земного шара за год составляет около 730^.10¹⁵ккал, из которых две трети дают наземные местообитания. Средняя продук­тивность наземных областей [3200 ккал/(м²год)] соответствует ассимиляции примерно 0, 3% световой энергии, достигающей поверхности Земли. Суммарная эффективность фотосинтеза в вод­ных местообитаниях составляет менее 25% его эффективности в назем­ных сообществах.

Распределение продукции между основными растительными зона­ми земного шара зависит от локальной продуктивности этих зон, кото­рая в свою очередь определяется температурой, количеством света, осадков и питательных веществ, а также общей занимаемой ими пло­щадью. Тропические леса покрывают только 5% поверхно­сти Земли, но они дают почти 28% общей продукции. Леса умеренной зоны и открытый океан, занимающие соответственно 2, 4 и 63% поверх­ности, дают 9, 2 и 25% продукции. Хотя прибрежные участки моря (эстуарии, заросли водорослей и рифы) занимают всего 0, 4% поверх­ности Земли, они дают 2, 3% ее общей продукции и 6, 7% продукции водных местообитаний. Болота и марши также отличаются высокой продуктивностью в сравнении с небольшой занимаемой ими площадью.

Итак, мы рассмотрели основные типы первичной продукции на Земле. Продуктивность достигает наивысшего уровня в тех местах, где имеются в изобилии все необходимые для этого факторы—свет, тепло, вода и минеральные питательные вещества. Уменьшение коли­чества света и тепла снижает продукцию местообитаний по мере их удаления от тропической зоны. В засушливых областях продукция ограничивается, кроме того, недостатком влаги. В некоторых водных местообитаниях, особенно в открытом океане, наиболее сильное огра­ничивающее действие на продукцию оказывает недостаток питательных веществ, но прибрежные участки, очень богатые питательными веще­ствами, создают столько же, если не больше, органической продукции, сколько близлежащие наземные сообщества.

Чистая продукция служит мерой суммарного количества энергии, поступающего в экосистему. Эта продукция в конечном счете потреб­ляется и рассеивается растительноядными животными, плотоядными, которые поедают растительноядных, и бесчисленным множеством орга­низмов-разрушителей, питающихся детритом.