Д, Райсберг

ИССЛЕДОВАНИЕ ОЩУЩЕНИЙ¹

Развитие психологических методов, а также разнообразных психо­логических техник вооружило психологию серьезным инструментарием для изучения ощущений. Мы в основном остановимся на зрении, по­скольку есть основания полагать, что именно эта модальность доминирует в перцептивной системе человека. Но сначала сделаем краткий обзор других видов ощущений, снабжающих нас информацией об окружающем мире и о нашем положении в нем.

Кинестетика и вестибуляторная система

Эти чувства информируют организм о его собственных движениях и местоположении в пространстве. Перемещения костей скелета (т.е. движения рук, ног, шеи и т.д.) отслеживаются с помощью кинестетики (собирательное название всей информации, поступающей от рецепторов, расположенных в мышцах, связках и суставах). Другая группа рецепто­ров сигнализирует обо всех движениях головы — произвольных или воз­никающих в результате воздействия внешних сил. Эти рецепторы лока­лизованы в трех полукружных каналах, расположенных в преддверии внутреннего уха (рис. 1). Внутри этих каналов находится вязкая жид­кость, которая приходит в движение при изменении положения головы. От этого перемещения деформируются волосковые клетки, которые рас­положены на концах каждого канала. Изменяя свою форму, эти волос­ковые клетки возбуждают нервный импульс. Совокупность импульсов от

¹ Глейтман Г., Фридлунд А., Райсберг Д, Основы психологии. СПб.: Речь, 2001. С. 211-212, 216-226.

Тема 17, Экспериментальные исследования восприятия

___ Слуховой

* '* \ нерв

Полукружные каналы

Б

А

Рис. 1. Вестибулярная система: А — местоположение внутреннего уха. Этот парный орган расположен с обеих сторон черепа. Остальные структуры внутреннего уха обслу­живают чувство слуха¹; Б — изображение вестибулярного аппарата²

каждого из каналов дает информацию о причинах и амплитуде движе­ния головы.

Одной из жизненно важных функций системы полукружных кана­лов является обеспечение устойчивой «платформы» для зрения. В процес­се ходьбы мы все время совершаем движения головой. Для того чтобы компенсировать эти бесконечные движения, нашим глазам приходится совершать равнозначные перемещения. Такое приспособление происходит благодаря наличию вестибулярной системы, тесно связанной с мозжеч­ком в заднем отделе головного мозга, который нивелирует каждый пово­рот головы равным и пртивонаправленным движением глаз. Эти переме­щения запускаются благодаря сообщениям, приходящим из трех полу­кружных каналов, которые затем передаются соответствующим мышцам каждого глаза. Таким образом, зрительная система является совершен­но стабильной. <...>

Кожные чувства

Стимуляция кожных рецепторов информирует организм о том, что находится непосредственно вблизи тела. Неудивительно, что чувстви­тельность кожи особенно сильна в тех частях тела, с помощью которых

¹ См.: Krech D., Crutchflld R. Elements of psychology. N. Y.: Knopf, 1958.

² См.: Kalat J.W. Biological psychology. Belmont, Calif.: Wadsworth, 1984.

Глейтман Г. Фридлунд А, Райсбврг Д. Исследование ощущений 127

люди изучают окружающий мир «без посредников»: это ладони и паль­цы, губы и язык. Получаемые с помощью этих «разведчиков» ощуще­ния сказываются на организации проекционной зоны коры головного мозга, отвечающей за телесный опыт. Как мы уже знаем, существующее распределение кортикального пространства крайне неравномерно, при­чем львиную долю поверхности коры занимают участки, отвечающие за такие чувствительные части нашего организма, как лицо, рот и пальцы

Сколько существует кожных чувств? Аристотель полагал, что все ощущения, связанные с кожей, можно свести к одному — прикосно­вению. Но в наши дни исследователи выделяют по меньшей мере четы­ре различных кожных чувства: давление, тепло, холод и боль. Некото­рые удлиняют этот список и включают в него другие ощущения. Среди них — ощущения вибрации, щекотки и почесывания. Каким же обра­зом такие разные виды сенсорной информации кодируются в нашей нервной системе?

Ответ на этот вопрос впервые дал психолог Дж.Мюллер (1801 — 1858). Он провозгласил доктрину специфических нервных энергий — заявил о том, что различия в качествах ощущений вызваны различия­ми нервных структур, возбуждаемых разными стимулами. Например, ка­кая-то одна нервная структура может дать сигнал «тепло», а другая — «холодно», и т.д.

Верно ли это? Без сомнений можно ответить: «Да». Есть все осно­вания полагать, что разнообразные ощущения давления, к примеру, выз­ваны специфическими рецепторами, находящимися в коже <...>. Не­которые из этих рецепторов расположены вокруг волосяных фолликул в коже; они реагируют на движения волоса. Другие существуют в виде капсул, которые легко сжимаются при малейшей деформации кожи. Капсулы одного вида реагируют на постоянную вибрацию, капсулы дру­гого вида — на внезапные раздражения кожи, третий вид капсул отзы­вается на равномерное надавливание. Очевидно, что существует не один вид тактильных рецепторов, а несколько.

Гораздо меньше нам известно о рецепторной системе, воспринима­ющей тепло, холод и боль. Возможно, за некоторые из этих ощущений отвечают свободные нервные окончания, не имеющие специфического органа-эффектора и находящиеся в коже. Раньше принято было считать, что эти свободные нервные окончания передают информацию о тепле, холоде и боли, но, возможно, некоторые из них являются дополнитель­ными рецепторами давления¹.

¹ См.: Sherrick СЕ,, Cholewiak R.W. Cutaneous sensitivity // K.R.Boff, L.Kaufman, J.P.Thomas (Eds.). Handbook of perception and human performance. N. Y.: Wiley, 1986. Ch. 12.

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Чувство вкуса

Чувство вкуса играет роль стража пищеварительной системы орга­низма, поставляя информацию о тех веществах, которые стоит или не стоит пускать внутрь. Его задача — отвадить яды и пригласить пищу. ¥ большинства обитающих на суше млекопитающих эту функцию выпол­няют специальные рецепторные органы, заполненные вкусовыми сосоч­ками, которые очень чувствительны к растворенным в воде химическим веществам. В среднем у человека около 10000 таких вкусовых сосочков. Большая часть их находится на кончике языка, но некоторые располо­жены и на других участках полости рта. Нервные волокна от этих ре­цепторов передают сообщение к головному мозгу: сначала — в продолго­ватый мозг, а далее — в таламус и кору.

Вкусовые ощущения

Многие исследователи полагают, что существует четыре основных вкуса: кислый, сладкий, соленый п горький. На их взгляд, все осталь­ные вкусовые ощущения образовались от смешения этих первичных вку­сов. Так, грейпфрут на вкус кисло-горький, а лимонад — кисло-сладкий.

По-видимому, каждый из этих основных вкусов играет свою не­повторимую биологическую роль. Большинство организмов привлекает сладкий вкус. Вероятно, это происходит вследствие того, что многие питательные вещества содержат в себе в той или иной форме сахар. А поскольку большинство ядовитых веществ имеет горький вкус, на ран­них стадиях развития человечество выработало защитные рефлексы про­тив их поглощения — отрыжку, рвоту, — которые координируются зад­ними отделами головного мозга¹.

Какие же стимулы вызывают эти четыре основных вкуса? До сих пор у нас нет исчерпывающего ответа на этот вопрос. Нам точно извест­но, что вкус кислого возникает благодаря работе рецепторов, чувстви­тельных к кислоте, а соленый вкус — это результат чувствительности некоторых рецепторов к наличию натрия. Со сладким и горьким вкуса­ми дело обстоит сложнее. И тот и другой, как правило, вызываются сложными органическими молекулами, но до сих пор не существует чет­ко сформулированных правил, описывающих взаимосвязь между моле­кулярной структурой и получаемым вкусом. Сладкий вкус вызывают производные различных Сахаров, но также и искусственного подсласти­теля — сахарина, который по своему химическому составу сильно от-

¹ См.: Shepherd G.M. Discrimination of molecular signals by the olfactory receptor neuron // Neuron. 1994. 13. P, 771-790; Shepherd G.M. Neurobiology. N. Y.: Oxford University

Press, 1994.

Глейтман Г., Фридлунд А, Райсберг Д. Исследование ощущений 129

личается от Сахаров. Горький вкус вызывается разнообразными хими­ческими веществами, что порождает гипотезу о существовании несколь­ких видов рецепторов горького вкуса.

Вкус и сенсорное взаимодействие

Вкусовые ощущения могут послужить иллюстрацией к закономер­ности, которой подчинены все модальности. Эту закономерность мы на­зовем сенсорным взаимодействием. Она описывает тот факт, что реак­ция сенсорной системы на любой стимул обычно зависит не только лишь от одного этого стимула. На реакцию влияют и другие стимулы, воздей­ствующие на систему в данный момент или взаимодействовавшие с ней некоторое время назад.

Один из вариантов сенсорного взаимодействия можно наблюдать довольно часто. Предположим, что вкусовой стимул предъявляется не­прерывно в течение 15 с или дольше. В результате произойдет адапта­ция — феномен, обнаруженный во всех сенсорных системах. Например, если язык постоянно стимулировать чем-то соленым, чувствительность ко всему соленому понизится. Аналогично, после долгой и непрерывной дегустации раствора хинина он будет казаться все менее и менее горь­ким. Однако этот адаптационный процесс обратим. Если прополоскать рот и не воспринимать никаких вкусовых раздражителей, скажем, в те­чение минуты, первоначальная вкусовая чувствительность будет полно­стью восстановлена.

В другом виде взаимодействия адаптация к одному вкусу может при­вести к усилению другого, этот эффект иногда рассматривают как форму контраста. К примеру, адаптация к вкусу сахара заставляет кислоту ка­заться кислее, чем это было раньше¹. Точно так же, адаптировавшись к соленому раствору, мы почувствуем, что обыкновенная водопроводная вода стала как будто более кислой или горькой; а адаптировавшись к сладкому, скажем, что эта же вода определенно стала более горькой²,

Обоняние

Мы обсудили сенсорные системы, которые дают информацию о предметах и событиях вблизи нас: о движении и местоположении наших тел, об ощущениях нашей кожи, о том, что мы только что с аппетитом

¹ См.: Kuznicki J.T, McCutcheon N.B, Cross enhancement of the sour taste of single
human taste papillae.// Journal of Experimental Psychology. 1979, 198. P. 68-89.

² См.; McBurney DM., Shick Т.Н. Taste and water taste of twenty-six compounds for
man // Perception and Psychophysics. 1971, 10. P. 249-252.

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

съели. Но ведь мы получаем информацию и о том, что находится далеко от нас. Человек обладает тремя главными сенсорными системами, реаги­рующими на дальние стимулы: это — обоняние, слух и зрение.

Обоняние как дистантное чувство

Как сенсорная система, реагирующая на дальние стимулы, обоня­ние жизненно важно для многих видов животных. Обоняние — первей­шее средство для поиска пищи, обнаружения хищников и сородичей. Запах играет меньшую роль в человеческом сообществе, в стадах прима­тов и в птичьих стаях. Предки всех этих созданий покинули кишащую запахами поверхность земли, дабы подняться к деревьям, а в этой дре­весной среде более значимыми стали другие чувства, особенно зрение. Мы можем проверить это контрастное для многих видов положение дел, ис­пользуя психофизические методы. Окажется, например, что чувствитель­ность собак к запахам приблизительно в тысячу раз превосходит чувстви­тельность людей¹.

По сравнению с большинством обитателей поверхности земли, че­ловеческие создания весьма убоги в области обоняния. Но это вовсе не означает, что в человеческой жизни нет места запахам. Они предупреж­дают нас о надвигающейся опасности (когда, например, мы чувствуем запах газа), они добавляют много приятных моментов тогда, когда мы едим что-нибудь вкусное; запахи — основа всей парфюмерно-дезодорантной индустрии. Согласно некоторым опубликованным данным, они даже помогают продавать чемоданы и подержанные автомобили: пластмассо­вые портфели, пропитанные искусственным запахом кожи и далеко не новые машины, «спарфюмированные» под только что сошедшие с кон­вейера, имеют большую рыночную стоимость². Кроме того, запах играет роль и при узнавании людей. В одном из исследований ученый-психолог попросил нескольких мужчин и женщин в течение одних суток носить футболки, не принимая душ и не пользуясь парфюмерией и дезодоран­тами. По истечении 24 часов каждая (нестиранная) футболка была упа­кована в отдельный пакет. Затем всех участников исследования попро­сили понюхать то, что находилось в трех пакетах, не заглядывая внутрь. В одном из них была его (или ее) футболка, во втором — футболка дру­гого мужчины, в третьем — та, которую носила какая-то другая жен­щина. Около 75% испытуемых смогли найти свою футболку, опираясь

¹ См.: Marshall DA„ Moult on D.G. Olfactory sensitivity to a-ionine in humans and dogs
// Chemical Senses. 1981. 6. P. 53-61; Cain W.S. Olfaction // R.C. Atkinson, R.J. Herrnstein,
G. Lindzey, R.D. Luce (Eds.). Stevens' handbook of experimental psychology. N. Y.: Wiley,
1988. У. 1. Perception and motivation, rev. ed. P. 409-459.

² См.: Winter R. The smell book: Scents, sex, and society. Philadelphia: Lippincott,
1976.

Глейтман Г., Фридлунд А, Райсберг Д. Исследование ощущений 131

лишь на запах, и, кроме того, им удалось правильно определить, муж­чина или женщина носили каждую из двух других футболок¹.

Обоняние как контактное чувство

Обоняние — такое чувство, которое дает нам очень важную инфор­мацию не только о предметах, находящихся на большом расстоянии, но и близко от нас. Возьмем, к примеру, то, что находится у нас во рту². Мы можем почувствовать запах котлет, лежащих на нашей тарелке, но также мы можем распробовать их вкус, положив котлету в рот. Этот вкус — как, впрочем, и все вкусы вообще — зависит, в основном, от нашего обоняния. Потому что то, что мы привыкли называть «вкусом» еды, редко является результатом работы лишь вкусовых рецепторов; почти всегда это комбинация вкуса, текстуры, температуры и — что важнее всего — запаха. Когда у нас сильный насморк, нам кажется, что еда совершенно лишена вкуса. И хотя в такие моменты мы все еще раз­личаем четыре основных вкуса — аромат потерян и еда кажется безвкус­ной. Если исчез запах, мы уже не сможем отличить уксус от тонкого красного вина или яблоко от луковицы. Для гурмана, шеф-повара или дегустатора вин чувствительный нос иногда гораздо более важен, чем чувствительный язык.

Слух

Слух представляет собой реакцию на такую физическую величину, как давление, и с этой точки зрения является близким родственником кожных чувств. Однако, в отличие от тактильных ощущений, слуховые ощущения информируют нас о том, что давление изменяется благодаря событиям, происходящим на расстоянии многих метров от нас.

Звук

Что представляют собой слуховые стимулы? В окружающем нас мире все время происходят какие-то физические движения — зверь про­шмыгнул в зарослях кустарника или колеблются голосовые связки у вашего соседа. Такое движение активизирует частицы воздуха, находя-

¹ См.: Russell M.J. Human olfactory communication // Nature. 1976. 260. P. 520-22;
McBurney D.H., Levlne J.M., Cavanaugh Р.Я. Psychophysical and social ratings of human
body odor // Personality and Social Psychology Bulletin. 1977. 3. P. 135-138.

² См.: Rosin P. Human food selection: The interaction of biology, culture, and individual
experience // L.M. Barker (Ed.). The psychology of human food selection. Westport, Conn.:
AVI Publ. Co., 1982.

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

щиеся вокруг двигающегося объекта, а они, в свою очередь, «толкают» другие частицы, которые сообщают этот импульс дальше. Само пере­мещение частиц очень незначительно (около одной миллионной доли сантиметра) и непродолжительно (частица возвращается в свое исходное положение спустя несколько тысячных секунды), но этого действия до­статочно для того, чтобы создать кратковременный импульс, расходя­щийся во все стороны от движущегося объекта наподобие кругов на воде, в которую бросили камень.

Даже если движение длится очень недолго, оно порождает серию колебаний в воздухе. Когда звуковые волны достигают уха, они иниции­руют дальнейшие микроизменения и в конце концов срабатывают слу­ховые рецепторы. Затем рецепторы запускают различные нейрональные реакции, которые, в свою очередь, достигают головного мозга и застав­ляют нас переживать слуховые ощущения.

Звуковые волны характеризуются амплитудой и частотой. Амп­литуда описывает давление, сообщаемое каждой частицей воздуха своей соседке. Это давление колеблется от минимального до максимального по мере движения звука. Обычно та амплитуда, которую мы стараемся из­мерить, соответствует максимальному уровню давления, возникающему на гребне звуковой волны. Частота волны описывает частоту возникно­вения ее гребней. Сколько времени проходит между одним из гребней волны и следующим за ним? Этот интервал называют длиной звуковой волны. Хотя более обобщенно звуковые волны описываются частотой, которая определяется количеством ее гребней (пиков) в секунду. Посколь­ку скорость звука в какой-либо среде постоянна, частота обратно пропор­циональна длине волны (рис. 2).

Длина волны

Рис. 2. Стимул для слуха

Колеблющийся предмет определенным образом толкает окружаю­щие его молекулы; затем эта пульсация распространяется, как кру­ги по воде, в которую бросили камень. Чтобы описать это пример, понадобится измерить давление воздуха в единичной точке простран­ства. Давление звука колеблется, как показано на этом рисунке. Максимальное давление определяется амплитудой звуковой волны; интервал между пиками давления определяет длину волны

Глейтман Г., Фридлунд А., Райсберг Д. Исследование ощущений 133

И амплитуда, и частота суть физические характеристики самой зву­ковой волны, но они достаточно легко сопоставляются с такими психо­логическими величинами, как громкость и высота звука. Проще гово­ря, звук нам будет казаться громче по мере увеличения его амплитуды и выше — по мере возрастания частоты.

Амплитуда и громкость звука. Диапазон звуковой амплитуды, вос­принимаемой человеком, настолько огромен, что ученые решили изме­рять эту величину с помощью логарифмической шкалы; поэтому гром-

Таблица 1

Громкость различных звуков

Таблица 2 Частоты некоторых музыкальных звуков

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

кость звука измеряется в децибелах (табл. 1). В психологическом смыс­ле воспринимаемая громкость возрастает в два раза, если громкость зву­ка увеличивается на 10 дБ¹.

Частота и высота звука. Частота звука обычно измеряется количе­ством полных волновых циклов в секунду, или герцами (по имени гер­манского физика Генриха Герца). Частоты, соответствующие различным музыкальным звукам, показаны в табл. 2. Молодые взрослые люди мо­гут слышать звуки частотой от 20 до 20000 Гц, причем максимальная чувствительность наблюдается для звуков из средней части этого диапа­зона. По мере старения человека его звуковая чувствительность ухудша­ется, особенно это относится к высоким частотам.

Возникновение ближних стимулов

У млекопитающих слуховые рецепторы расположены глубоко внут­ри уха в органе, по форме своей напоминающем улитку (он так и назы­вается — улитка). Чтобы достичь улитки, звуку приходится проби­раться нелегким путем. Наружное ухо собирает звуковые волны из воз­душной среды и направляет их к барабанной перепонке — упругой мембране, находящейся в конце слухового прохода. Звуковые волны за­ставляют барабанную перепонку колебаться, а эти колебания, в свою очередь, передаются на пластинку овального отверстия, разделяющую среднее ухо и внутреннее ухо. Операция передачи осуществляется тре­мя крошечными косточками, имеющими общее название «слуховые кос­точки». Колебания барабанной перепонки воздействуют на первую кос­точку, которая, начав двигаться, передает это движение второй кос­точке, а она — третьей, которая и завершает эту цепочку, сообщая «рисунок» колебания прикрепленной к ней пластинке овального отвер­стия. Колебание пластинки овального отверстия порождает колебания жидкости, находящейся внутри улитки, вызывая реакцию рецепторов

Зачем существует такой окольный путь передачи звука? Звуковые волны приходят к нам по воздуху, и ближний стимул, характерный для слуха, представляет собой кратковременный перепад воздушного давле­ния. Но внутреннее ухо заполнено улиточной жидкостью (перилимфой). Поэтому, чтобы мы что-нибудь услышали, изменения воздушного давле­ния должны вызвать изменения давления жидкости. Известно, что жид­кость привести в движение гораздо труднее, чем воздух. Чтобы решить данную проблему, передающие давление волны должны быть каким-то образом усилены на пути к рецепторам; работу, связанную с их уси­лением, и выполняют различные части слухового органа. Например,

¹ См.: Stevens S.S. The measurement of loudness // Journal of the Acoustical Society of America. 1955. 27. P. 15-19.

Глейтман Г., Фридлунд А., Райсберг Д. Исследование ощущений 135

слуховые косточки выполняют функцию рычагов, используя рычажную силу для увеличения звукового давления. А барабанная перепонка при­мерно в двадцать раз больше по площади, чем пластинка овального от­верстия, на которую воздействуют слуховые косточки. В результате до­вольно незначительная сила звуковых волн, воздействующих на барабан­ную перепонку, превращается в гораздо более внушительную силу, оказывая давление на меньшую по площади пластинку овального от­верстия.

Преобразования в улитке

Почти по всей своей длине улитка разделена на верхнюю и нижнюю части при помощи нескольких структур, включая основную мембрану. Сами слуховые рецепторы называются волосковыми клетками. Эти клет­ки — в каждом ухе их примерно по 15 тысяч — расположены между ос­новной мембраной и другими мембранами, находящимися выше <...>.

Перемещение пластинки овального отверстия вызывает изменение давления в улиточной жидкости, что, в свою очередь, заставляет коле­баться основную мембрану. Колеблющаяся основная мембрана деформи­рует волосяные клетки, и, таким образом, самый непосредственный сти­мул воздействует на рецепторы. Каким образом движения волосяных клеток вызывают слуховое ощущение? Основной момент в данном воп­росе — это восприятие высоты звука, а сенсорные качества высоты зави­сят от частоты звуковой волны.

Участки основной мембраны и высота звука. Согласно локализаци-онной теории высоты, впервые предложенной Германом Гельмгольцем (1821 —1894), различные участки основной мембраны реагируют на зву­ки разной частоты. А нервная система, в свою очередь, способна опреде­лить высоту звука по тому, в какой части основной мембраны колебание было более сильным. Стимуляция волосковых клеток одного конца ос­новной мембраны приводит к ощущению высокого звука, а стимуляция волосковых клеток, находящихся на другом ее конце, вызывает ощуще­ние низкого звука.

Постулат Гельмгольца был проверен в серии классических экспе­риментов Георга фон Бекеши (1899—1972), чьи работы, посвященные изучению слуха, принесли автору Нобелевскую премию в 1961 г. Рабо­тая с препаратами улиток людей и животных, Бекеши отделил часть стенки улитки таким образом, что смог наблюдать под микроскопом функционирование основной мембраны в моменты колебания пластинки овального отверстия, которое он раздражал с помощью электрического тока. Он обнаружил, что такая стимуляция приводит к волнообразной вибрации основной мембраны (рис. 3). Когда он стал варьировать часто­ту колебаний стимула, пики деформации начали возникать в разных областях мембраны, как и предполагал Гельмгольц. При высоких час-

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

тотах пики обнаруживались ближе к овальному отверстию, а по мере снижения частоты этот пик смещался все ближе и ближе к верхушке улитки¹. Получается, что высокие и низкие частоты воздействуют на разные волосковые клетки, в результате чего стимулируются различные слуховые нервные волокна и, значит, — различные участки головного мозга.

Частота звука и частота возбуждения нервных волокон. По мере того как снижается частота стимула, деформируемый участок основной мембраны становится все шире и шире. При частоте ниже 50 Гц волна, вызванная стимулом, деформирует почти равномерно всю поверхность мембраны². Однако мы способны различать и звуки частотой 20 Гц, так что локализационная теория не описывает картину полностью. По-види­мому, нервная система обладает еще каким-то арсеналом средств, поми­мо поверхности основной мембраны, для различения высоты звука.

Высоту звука можно определять с помощью теории частоты, ко­торая основана на разнообразии частот передачи нервных импульсов по

Рис. 3. Деформация основной мембраны под действием звука: А — мембрана схематически изображена как простой прямоугольный лист бумаги. На самом деле, конечно же, она гораздо тоньше и свернута в спираль; Б — взаимо­связь между частотой звука и расположением пиков деформации основной мемб­раны. Пик деформации может располагаться на различных расстояниях от стре­мечка (третьей косточки, которая приводит в движение мембрану, ударяя по пла­стинке овального отверстия). Как показывает рисунок, чем выше частота звука, тем ближе к стремечку будет находиться этот пик³

¹ См.: Bekeshi G. von. The ear // Scientific American. 1957. 197. P. 66-78.

² См.: KhannaS.M., Leonard D.G.B. Basilar membrane tuning in the cat cochlea //
Science, 1982. 215. P. 305-306; Hudspeth A.J. How the ear's works work // Nature. 1989.
341. P. 397-404.

⁸ См.: Lindsey P.H., Norman DA. Human information processing. N. Y.: Academic Press, 1977; Coren S., Ward L.M. Sensation and perception. San Diego, Calif.: HarcourtBrace Jovanovich, 1989.

Глейтман Г., Фридлунд А., Райсберг Д. Исследование ощущений 137

слуховому нерву. Для частот ниже 50 Гц частота звукового стимула мо­жет быть преобразована непосредственно в соответствующее количество нервных импульсов в секунду. Затем эта информация поступает в выше­лежащие нервные центры, которые интерпретируют ее как определенную высоту звука.

Современные исследования показывают, что в восприятии высоты звука участвуют оба этих механизма. По-видимому, высокие частоты кодируются в зависимости от местоположения вызванного ими пика на поверхности основной мембраны, а низкие — в зависимости от частоты нервных импульсов. Местоположение пика играет незначительную роль в восприятии частот ниже 500 Гц, а частота импульса почти не влияет на восприятие звуков, частота которых превышает 5000 Гц. В среднем диапазоне, между 1000 и 5000 Гц, действенны оба механизма, и здесь высоты различаются очень точно¹,