А.Р. Лурия. Зрительная система человека чувствительна к электромагнитным колебаниям, длина волны которых лежит в диапазоне от 380 до 720 нм (миллионных долей миллиметра)

ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА¹

Зрительная система человека чувствительна к электромагнитным колебаниям, длина волны которых лежит в диапазоне от 380 до 720 нм (миллионных долей миллиметра). Эта область электромагнитных колеба­ний называется видимой частью спектра.

Рецепция падающего на сетчатку света представляет собой только первую ступень в сложной цепи процессов, приводящих к зрительному отражению окружающего нас мира. Структура процесса восприятия цвета меняется в зависимости от оптических свойств поверхностей предметов, которые должны быть восприняты наблюдателем. Эти поверхности мо­гут светиться, излучая больше света, чем на них падает; блестеть, отра­жая весь падающий на них свет; отражать лишь часть падающего света и, наконец, быть прозрачными, т.е. не оказывать свету существенных препятствий.

Значительное большинство окружающих нас предметов относится к группе тел, частично поглощающих и частично отражающих падающий на них от искусственных или естественных источников свет. Цвет этих предметов объективно характеризуется их отражательной способностью. Поэтому для восприятия цвета предметов зрительная система должна учитывать не только свет, отраженный поверхностью предмета, но так­же характеристики освещающего эту поверхность света.

Однако в том случае, когда поверхность светится или специально исключены признаки ее принадлежности какому-либо предмету, воспри­ятие цвета может основываться лишь на анализе непосредственно излу­чаемого поверхностью света. Эта ситуация имеет место, если участок

¹ Величковский Б.М., Зинченко В.П., ЛурияА.Р. Психология восприятия. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. С. 81, 83, 109-126.

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

поверхности рассматривается через отверстие в большом темном или се­ром экране. Благодаря экрану скрадывается расстояние до поверхности и воспринимается диффузный цвет, относительно равномерно заполня­ющий отверстие. Такие цвета называются апертурными. Благодаря от­носительной простоте процессов восприятия апертурных цветов, они изу­чены в настоящее время более полно, чем восприятие цвета предметов. Кроме того, исследование восприятия апертурных цветов имеет важное практическое значение, так как именно с ними приходится иметь дело операторам, работающим с современными индикаторами. Широкое ис­пользование цвета для кодирования информации связано с относитель­ной легкостью различения апертурных цветов.

Цветовые ощущения, возникающие при восприятии апертурных цветов, полностью описываются тремя характеристиками или качества­ми. К ним относятся светлота, цветовой тон и насыщенность.

Первая из этих характеристик — светлота — иногда также назы­вается видилюй яркостью. Светлота определяется прежде всего физичес­кой яркостью света. Как показали психофизические исследования, зри­тельная система способна реагировать на очень незначительные изменения яркости света: дифференциальный порог яркости равен всего лишь 0, 01.

Измеряемые с помощью психофизических методов количественные отношения между интенсивностью раздражителя и величиной ощущения не остаются постоянными. В зависимости от условий, в которых осуще­ствляется восприятие, происходит изменение как абсолютной, так и раз­ностной чувствительности.

Важнейшим фактором, определяющим уровень чувствительности, является интенсивность действующих на организм раздражителей. На­пример, изменение освещенности предметов в течение суток настолько значительно, что будь чувствительность глаза неизменной, человек либо оказывался слепым на ярком солнечном свете, либо был совершенно не­способен к восприятию в сумерках. Этого не происходит потому, что в условиях недостаточной освещенности абсолютная зрительная чувстви­тельность обостряется, а на ярком свету — снижается. Подобное приспо­собительное изменение чувствительности в зависимости от условий сре­ды называется адаптацией.

<...>

Анализ динамики световой чувствительности при адаптации к тем­ноте позволяет установить момент перехода от колбочкового к палочко­вому зрению. Для этого адаптированного к дневному свету наблюдателя помещают в полную темноту и периодически измеряют нижний абсолют­ный порог яркости. Результаты измерений показывают, что вначале по­рог быстро падает, стабилизируясь на постоянном уровне через 8— 10 мин, а затем наступает вторичное резкое снижение порога, которое прекращается лишь через 30—40 мин после начала адаптации (рис. 1).

Величковский Б.М., Зинченко В.П., Лурия А.Р. Восприятие цвета 115

Рис. 1. Изменение нижнего абсолютного порога яркости

в ходе зрительной темновой адаптации:

I — тестирование белым светом; II — тестирование красным светом

Такой «двухступенчатый» вид кривая темновой адаптации имеет только тогда, когда пороги тестируются белым светом. Если использует­ся красный свет, к которому палочки нечувствительны, кривая адапта­ции состоит только из своей первой ветви. Это доказывает, что точка перелома на кривой темновой адаптации соответствует моменту перехо­да от колбочкового к палочковому зрению.

Процесс световой адаптации продолжается обычно всего лишь доли секунды.

Видимая яркость меняется также в зависимости от длины волны раздражителя.

При дневном освещении более яркими кажутся тона, сдвинутые к длинноволновой, красной части спектра. В сумерках же кривая спект­ральной чувствительности сдвигается в сторону коротковолнового конца видимого спектра (рис. 2). В этом случае наблюдается потемнение крас-

Д

Рис. 2. Кривые спектральной чувствительности глаза в темноте (а) и на свету (б).

Тема 17, Экспериментальные исследования восприятия

Рис. 3. Яркостный контраст

ного и высветление синего тонов. Это явление носит имя открывшего его чешского физиолога Яна Пуркинье.

Большой интерес представляют явления зрительного контраста. Од­новременный или пространственный яркостный контраст заключается в подчеркивании зрительной системой различий яркости между соседни­ми участками зрительного поля. Так, серый квадрат на черном фоне ка­жется светлее, чем такой же квадрат на светлом фоне (рис. 3).

Американские исследователи Х.К.Хартлайн и Ф.Ратлиф при помо­щи электрофизиологических методов обнаружили наличие тормозных взаимодействий между рецепторными элементами глаза пресноводного рачка limulus. Тормозное влияние, оказываемое рецептором А на рецеп­тор Б, оказалось пропорциональным освещению А и пространственной близости обоих элементов. Это явление получило название латерального торможения.

В результате латерального торможения, оказываемого соседними ярко освещенными элементами, расположенный на краю слабоосвещенной области рецептор будет разряжаться с меньшей частотой, чем эле­менты, освещенные столь же слабо, но расположенные дальше от грани­цы двух областей. Напротив, рецептор, лежащий на краю ярко-освещен­ной области, будет разряжаться с большей частотой, чем рецепторы, расположенные в глубине этой области. Таким образом, благодаря лате­ральному торможению, картина возбуждений элементов сетчатки подчер­кивает границы между областями различной яркости.

Тормозные взаимодействия были обнаружены в зрительных систе­мах высокоорганизованных животных, включая обезьян. В то же время существуют данные о значительно более сложном, центральном проис­хождении явления контраста.

Так, например, на контраст влияет сознательная установка наблю­дателя. Если знак, изображенный на рис. 4, воспринимать как две ла-

Рис. 4. Влияние установки наблюдателя на яркостный контраст (по: Коффка К., 1935)

тинские буквы V, то наблюдается выраженный яркостный контраст: ле­вая буква кажется более светлой, чем правая. Если же воспринимать этот знак как одну букву W, то контраст исчезает,

Наряду с только что рассмотренным одновременным контрастом известен также последовательный яркостный контраст. Он выступает в виде последовательных образов — зрительных ощущений света, продол­жающихся некоторое время после окончания действия раздражителя.

Различают отрицательные и положительные последовательные об­разы. Первые возникают, если при нормальном освещении в течение примерно 30 с рассматривать ярко освещенный объект, а затем быстро заменить его равномерным полем нейтрального цвета с более низкой яркостью. В этом случае испытуемый некоторое время видит перед со­бой темное пятно, по форме отдаленно напоминающее объект. Если же объект освещается в темноте вспышкой света, то возникает положитель­ный последовательный образ. Как правило, он исчезает значительно бы­стрее, чем отрицательный. <...>

Второй характеристикой апертуарных цветов является цветовой тон. Монохроматические, т.е. вызванные светом с одной длиной волны, красный, зеленый, желтый и другие цвета одинаковой видимости ярко­сти различаются как раз по своему цветовому тону. Это качество цвето­вых ощущений связано прежде всего с длиной волны раздражителя.

При переходе от коротковолновых к длинноволновым электромаг­нитным колебаниям цветовой тон меняется следующим образом: раздра­жители с короткими длинами волн воспринимаются фиолетовыми, затем следует узкий участок чистого синего цвета, который кончается сине-зелеными тонами, далее находится узкая полоска чистого зеленого цве­та, за которым следуют желто-зеленые тона, потом появляется чистый желтый цвет и, наконец, в длинноволновой области — желто-красные цветовые тона.

Таким образом, монохроматические цветовые тона переходят друг в друга, образуя непрерывный ряд. Этот ряд можно превратить в замк-

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

нутый цветовой круг, если добавить к нему пурпурные (фиолетово-крас­ные) цветовые тона, не являющиеся монохроматическими (рис. 5).

Зрительная система способна различать очень тонкие оттенки цвето­вого тона. Общее число различных оттенков монохроматических тонов до­стигает 150—200. Минимальные разностные пороги, равные 1 нм, найде­ны в сине-зеленой (485 нм) и зеленовато-желтой (575 нм) частях спектра.

Если длина волны однозначно определяет цветовой тон, то обрат­ное утверждение неверно. Одному и тому же цветовому тону соответству­ет бесчисленное множество различных комбинаций монохроматических раздражителей. Законы смешения цветов были открыты И.Ньютоном не позже 1692 г. Однако полностью их справедливость была доказана толь­ко в прошлом веке. Известны три таких закона.

1. Для каждого цветового тона существует дополнительный цвето­вой тон, смешение с которым в определенной пропорции дает ощущение одного из оттенков серого (нейтрального) цвета. Следующие пары цветов являются дополнительными:

красный (660 нм) — сине-зеленый (497 нм)

оранжевый (610 нм) — зелено-синий (494 нм)

желтый (585 нм) — синий (485 нм)

желто-зеленый (570 нм) — фиолетовый (430 нм).

Легко видеть, что дополнительные цветовые тона расположены примерно на противоположных концах диаметров цветового круга.

Величковский Б.М., ЗинченкоВ.П., Лурия А.Р. Восприятие цвета 119

Рис. 6. Пропорции красного (650 нм), зеленого (530 нм) и синего (460 нм) цветов, необходимые для получения всех цветовых тонов спектра

2. При смешении двух цветов, лежащих на цветовом круге ближе, чем дополнительные, цветовой тон смеси расположен между смешивае­мыми цветами на соединяющей их прямой,

3. Одинаково выглядящие цвета, независимо от своего спектраль­ного состава, дают при смешении одинаковые по цветовому тону смеси.

Наиболее важное следствие из законов смешения цветов заключается в том, что с помощью любых трех цветов, не являющихся дополнительны­ми, можно получить любой цветовой тон. Тройки цветов, отвечающие это­му требованию, называются основными цветами. К ним относятся, напри­мер, красный, синий и зеленый цвет. На рис. 6 показано, в каких пропор­циях нужно брать монохроматические красный, зеленый и синий тона, чтобы получить все остальные цветовые тона видимого спектра.

Степень отличия некоторого цветового тона от нейтрального тона, равного с ним по светлоте, определяет третью и последнюю характерис­тику цветовых тонов — их насыщенность. Физическим коррелятом на­сыщенности является «зашумленность» спектрального состава света элек­тромагнитными колебаниями с другими длинами волн.

Насыщенность зависит также от яркости стимулов. Она максимальна для средних уровней освещенности и падает как при увеличении, так и при уменьшении яркости, вплоть до полного обесцвечивания раздражителей. Синие, красные и пурпурные цвета кажутся сильно насыщенными и оста­ются насыщенными даже при низких уровнях яркости, желтые и зелено-желтые становятся относительно насыщенными при больших яркостях.

Как и в случае видимой яркости, существуют цветовая адаптация и цветовой контраст. Они выражаются в общем или локальном умень­шении воспринимаемой величины насыщенности цветового тона при его

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

белый длительном рассматривании и в одновре-

менном возрастании видимой насыщен­ности дополнительного цвета.

Цветовой последовательный кон­траст проявляется в виде цветовых пос­ледовательных образов. Например, дли­тельная фиксация красного квадрата приводит к тому, что наблюдатель видит затем некоторое время перед собой зе­леноватый квадрат, смещающийся вмес­те с движениями глаз. Еще И.В.Гёте об­ратил внимание на то, что цвета последо­вательных образов несколько отличаются от дополнительных, по сравнению с кото­рыми они сдвинуты к краям спектра.

Все многообразие апертурных цве­тов, определяемых тремя рассмотрен­ными характеристиками, можно предста­вить в виде простой пространственной модели — цветового тела (рис. 7). Оно представляет собой двойную коническую пирамиду, по вертикальной оси которой происходит увеличение светлоты цвета. Каждое горизонтальное сечение цветового тела является цветовым кругом для дан­ного уровня видимой яркости. Насыщен­ность цветового тона уменьшается при движении по радиусу цветового кру­га, в центре которого находится нейтральный серый цвет. Уменьшение ра­диусов цветовых кругов на концах цветового тела объясняется уменьшением насыщенности цветов при низких и высоких уровнях видимой яркости.

Вследствие того, что все цветовые тона, включая нейтральные, могут быть получены с помощью смешения трех основных цветов, на практике для описания цветов пользуются цветовым телом, сечение которого пред­ставляет собой не круг, а треугольник. На вершинах этого цветового тре­угольника находятся три основных цвета: красный, зеленый, синий.

На рис. 8 показан цветовой треугольник, принятый Международной осветительной комиссией (МОК) в качестве эталонного. Условные коэффи­циенты на осях X и Y определяют координаты каждого цвета внутри цве­тового треугольника. Укажем координаты цветности некоторых цветов;

и т.д.

О 0, 1В ^т 0, 20 0, 30 О.Ш 0, М 0.S0 0, 70 D.80X

Рис. 8. Цветовой треугольник МОК (см.текст)

Существуют две классические теории цветовых ощущений, назы­ваемые трехкомпонентной теорией и теорией противоцветов.

Первые идеи о трехкомпонентности цветового зрения были вы­сказаны М.В.Ломоносовым в его «Слове о происхождении света, новую теорию о цветах представляющем, июля 1 дня 1756 года говорением». Эта теория была детально разработана в XIX в. английским физиком Т.Юнгом и Г.Гельмгольцем.

Теория основана на предположении, что число различных рецепто­ров цвета в сетчатке должно быть невелико. Действительно, если пред­положить, что для каждого из воспринимаемых нами оттенков существу­ет специальный рецептор, то в условиях монохроматического освещения работало бы меньше одного процента рецепторов и зрение должно было бы резко ухудшаться. Простые наблюдения показывают, что этого не происходит.

122 Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Так как все цвета могут быть получены с помощью смешения трех основных, то было сделано предположение, что в сетчатке существуют три типа рецепторов, чувствительных к синему (фиолетовому), зеленому и красному цветам.

Альтернативную теорию выдвинул Э.Геринг (1878)¹. В основу тео­рии противоцветов легли данные о подробно изученных им явлениях контраста, а также некоторые психологические наблюдения. Так, боль­шинство людей выделяют в качестве основного «главного») цвета, поми­мо красного, зеленого и синего цветов, также и желтый. Э.Геринг счи­тал, что в сетчатке находятся три цветочувствительных субстанции. Их разложение приводит к восприятию белого, зеленого и желтого цветов, а восстановление соответственно к восприятию черного, красного и си­него цветов. Обе теории долгое время противопоставляли друг другу. Од­ной из областей, в которой их сторонники искали подтверждения своих взглядов, было исследование различных аномалий цветового зрения.

Нарушения цветового зрения встречаются приблизительно у 8% муж­чин и 0, 5% женщин. Эти нарушения, по крайней мере отчасти, являются наследуемыми. Было бы неправильно называть этих людей цветослепыми, так как лишь один исключительно редкий вид расстройства цветового зре­ния связан с полной неспособностью различать цветовые тональности. Люди с такими недостатками называются монохроматами. В этом случае все дли­ны волн и все смеси различаются исключительно по своей светлоте.

Значительная часть нарушений цветового зрения связана с затруд­нениями в дифференциации красного и зеленого цветов. Особые трудно­сти эти люди испытывают при различении таких цветов, как голубой и розовый. Трехкомпонентная теория, исходящая из существования трех первичных видов рецепторов, объясняет эту аномалию выпадением рецеп­торов, чувствительных к красному или зеленому цветам. И действитель­но, было обнаружено, что существуют две разновидности красно-зеленой слепоты. В опытах на получение желтого цвета одним из этих цветоаномалов требовалось гораздо больше красного, а другим — зеленого цвета, чем людям с нормальным зрением. Первая разновидность — нечувстви­тельность к красному — была названа протанопией, а вторая — нечув­ствительность к зеленому — дейтеропией.

В пользу трехкомпонентной теории говорит, в свою очередь, суще­ствование слепоты на синий цвет, который путается в этом случае с зе­леным. Это нарушение встречается почти столь же редко, как и полная цветослепота.

В то же время более детальные исследования показали, что крас­но-оранжево-желто-зеленая часть спектра преобразуется в восприятии цветоаномала не в оттенки зеленого (протанопия) или оттенки красного (дейтеропия), а в оттенки желтого цвета. Можно предположить, таким

¹ Некоторые замечания, предвосхищающие теорию Э.Геринга, можно найти у Лео­нардо да Винчи и И.В.Гёте.

Величковский Б.М., Зинченко В.П., Лурия А.Р, Восприятие цвета 123

образом, что красно-зеленая слепота представляет собой дихроматическое желто-синее зрение. Этот факт в большей степени соответствует теории противоцветов Э.Геринга.

Аргументом в пользу теории противоцветов служат полученные на нормальных людях данные о порядке исчезновения цветового тона при пе­ремещении стимулов в периферическое зрение. В этом случае первыми од­новременно исчезают красные и зеленые цвета, от которых остается толь­ко желтый оттенок. Желтый и синий цветовые тона воспринимаются в более широкой области зрительного поля. Эти эффекты следует учитывать при использовании цветовой индикации.

Многочисленные доказательства как в пользу трехкомпонентной теории, так и в пользу теории противоцветов позволили Л.А.Орбели предположить, что справедливы обе теории. Однако каждая из них опи­сывает закономерности переработки информации о цвете на различных уровнях зрительной системы. В последние годы детальное обоснование этой точки зрения было проведено американскими исследователями Л.М.Гурвичем и Д.Джексон. На рис. 9 показана разработанная ими схе­ма отношений между тремя светочувствительными субстанциями и че­тырьмя реципроктными процессами, лежащими в основе цветового зре­ния. Недавно были получены прямые нейрофизиологические доказатель­ства справедливости этой модифицированной теории.

Прежде всего удалось показать, что в сетчатке действительно име­ются три светочувствительных вещества. Один из самых тонких опытов в этой области был проведен английскими исследователями П.К.Брауном и Дж.Уолдом.

Рис. 9. Упрощенная схема взаимоотношений между светочувствительными

веществами и тремя парами противоположных процессов: сине-желтым,

красно-зеленым и бело-черным (по: Гурвич JIM., Джемсон Д., 1966)

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Рис. 10. Регистрация импульсов одиночных

ганглиозных клеток сетчатки (по: Гранит Р., 1955)

После избирательной адаптации к соответствующим дополнительным

цветам выявлено наличие рецепторов для синего (I), зеленого (II) и

красного (III) цветов

В их экспериментах миниатюрный пучок монохроматического све­та проецировался через зрачок на одиночные колбочки сетчатки испы­туемого и с помощью микроспектрофотометра измерялось количество от­раженного и вернувшегося через зрачок света. Было установлено, что существуют три типа колбочек, имеющих максимумы поглощения при 450, 525 и 535 нм.

Электрофизиологические опыты с микроэлектродной регистрацией активности ганглиозных клеток сетчатки также говорят о существовании трех типов цветовых рецепторов. Шведский физиолог Р.Гранит показал, что возрастание активности нейронов возникает в ответ на освещение сетчатки синим, зеленым или красным светом (рис. 10).

Если исследования механизмов цветового зрения на уровне сетчат­ки подтверждают трехкомпонентную теорию, то исследования на более высоком уровне латерального коленчатого тела говорят в пользу теории противоцветов. Целый ряд работ, среди которых можно отметить исследо­вания американского физиолога Р.Л.де Валуа и Е.Н.Соколова, показали, что на этом уровне наблюдаются реакции оппонентного типа. Например, были найдены нейроны, увеличивающие активность в ответ на освеще­ние сетчатки красным светом и уменьшающие ее в ответ на зеленый свет. Наряду с такими «красно-зелеными» элементами были найдены такке «желто-синие» и «бело-черные» нейроны.

Таким образом, классические теории цветового зрения не исключа­ют, а дополняют друг друга.

Г. Глейтман,