Формы взаимоотношений между организмами в биоценозе

В природной обстановке все живые организмы живут не изолированно друг от друга, а в виде сообществ. Такие исторически сложившиеся группировки видов животных и растений, включая микроорганизмы, занимающие участки среды с более или менее однородными условиями существования, называют биоценозами.

Взаимоотношения между организмами в биоценозе очень сложны и многообразны и складываются из внутривидовых и межвидовых, или биоценотических связей. Важнейшими формами взаимоотношений между организмами, связанными с теорией и практикой биологического метода защиты растений, являются симбиоз, хищничество, паразитизм и антибиоз.

Симбиоз. К симбиозу относятся различные формы сожительства разных видов организмов, которые взаимовыгодны одному или обоим видам – симбионтам. Различают три формы симбиоза: форезию, мутуализм и комменсализм.

Форезия – такая форма симбиотических отношений, при которой одни виды насекомых прикрепляясь к другим используют их для расселения. Так, личинки I-го возраста некоторых жуков-нарывников – триунгулины – после вылупления из яиц забираются в цветки растений и прикрепляются к диким пчелам. Пчелы переносят личинок в свои гнезда, где они линяют, превращаясь в обычных черволичинок и питаются яйцами, личинками пчел и медом.

Мутуализм – такая форма симбиотических отношений, где совместное сосуществование выгодно обоим симбионтам. Примером могут служить отношения муравьев с тлями и некоторыми кокцидами. Муравьи питаются сахаристыми выделениями тлей и кокцид, одновременно очищают колонии от выделений, защищают тлей от нападения паразитов и хищников, переносят их на новые растения, содействуя расселению и успешному размножению вредных видов. Хорошо изучены мутуалистические отношения между

Комменсализм (нахлебничество) – форма симбиоза, при которой один симбионт, обычно более слабый, пользуется остатками пищи другого, более сильного, но при этом вреда ему не приносит. Такой симбионт называется комменсалом или нахлебником. Например, взаимоотношения осы-блестянки, которая живет в гнездах других пчелиных и использует в пищу их кормовые запасы. Австралийский веретенообразный клоп-хищнец ворует добычу у пауков отложенную про запас.

Хищничество. Это отношения, в которых один организм – хищник питается другим – жертвой, обычно приводя ее к гибели в течение короткого времени. Хищник, как правило, крупнее и в процессе своего развития съедает ряд жертв, он может неоднократно возвращаться к питанию одной и той же жертвой. Такая форма отношений широко распространена среди насекомых, клещей и пауков. Среди хищных насекомых можно назвать стрекоз, веснянок, жужелиц, божьих коровок, уховерток, некоторых клопов, личинок мух сирфид, златоглазку. За свою жизнь хищники поедают огромное количество гусениц, личинок, тлей, кокцид и т.д. Среди клещей к хищникам относится большинство представителей семейства фитосейид из отряда паразитоидных.

Различают фатальное и нефатальное хищничество. Фатальное хищничество наиболее распространено и всегда связано с гибелью жертвы. Например, жуки и личинки видов кокцинеллид, а также личинки хищных мух сирфид питаются тлями, жуки и личинки жужелицы красотела питаются гусеницами непарного шелкопряда и т. д. При нефатальном хищничестве жертва не погибает, характерно для некоторых видов кровососущих клопов, мух и блох и приближается к паразитизму.

Одной из форм проявления хищничества является каннибализм – питание хищника особями своего вида. Встречается у богомолов, златоглазок, хищных клопов, а иногда проявляется у насекомых-фитофагов – в условиях ограниченности жизненного пространства, при перенаселении или недостатке корма (луговой мотылек, капустная совка).

Хищные насекомые и клещи очень прожорливы и способны оказывать существенное влияние на численность вредителей сельскохозяйственных культур. Потребность в большом количестве пищи у хищников связана с тем, что питание обеспечивает энергией процессы их роста, развития, полового созревания и размножения. Также оно восполняет энергетические ресурсы в организме хищника, затраченные на поиск жертвы, преодоление ее сопротивления и другие процессы жизнедеятельности.

Хищников делят на три группы:

• виды, хищничающие во взрослой фазе. К этой группе относятся многоядные хищные жуки-стафилиниды рода Aleochara (их личинки эктопаразиты куколок капустных и других мух) – белковая пища им необходима для полового созревания. Взрослые перепончатокрылые ловят насекомых для кормления своих личинок, для этого они тщательно размельчают жертву, превращая ее в жидкую кашицу; имаго муравьев питаются насекомыми и сладкими выделениями тлей – это насекомые со сложными инстинктами заботы о потомстве;

• виды, хищничающие в личиночной фазе (группа включает преимущественно мух – сирфиды, галлицы, серебрянки и сетчатокрылых – златоглазка обыкновенная). Взрослые особи мух сирфид и златоглазки обыкновенной питаются нектаром и пыльцой цветков растений. Они живут недолго, их назначение отложить яйца вблизи насекомых (в колонии тлей), которыми впоследствии будут питаться личинки;

• виды, хищничающие в личиночной и имагинальной фазах, эта группа наиболее многочисленна и разнообразна по пищевой специализации и образу жизни. Взрослые особи хищников и их потомство часто имеют сходные пищевые режимы и заселяют одинаковые стации. Например, кокцинеллиды питающиеся тлями. Имаго божьей коровки за сутки может уничтожить 50...60 особей тлей, здесь же в колониях жуки откладывают яйца, из которых отрождаются веретеновидные личинки, которые также питаются тлями. Среди кокцинеллид известен узкий олигофаг – стеторус точечный, питающийся паутинными клещами. Он широко распространен, откладывает яйца в колонии клеща, благодаря чему личинка обеспечена кормом с первого дня жизни. К этой группе можно отнести хищного клеща фитосейулюса, питающегося паутинными клещами; многоядных жужелиц (родов Calosoma и Carabus), питающихся гусеницами и куколками бабочек, личинками некоторых жуков, яйцами и личинками разных насекомых, мелкими слизнями. Для личиночной и имагинальной форм других насекомых характерны различия по пищевым режимам и стациям обитания. Так, личинки стрекоз живут в водоемах и питаются личинками комаров, поденок и другими организмами. Взрослые стрекозы – воздушные охотники и ловят свою добычу на лету (бабочек монашенки, совки-гаммы, лугового мотылька и др.).

Паразитизм. Паразитизмхарактеризуется тем, что один организм – паразит – живет за счет другого организма – хозяина – длительное время, постепенно приводя хозяина к гибели или сильно его истощая. То есть, это односторонне выгодное использование одним организмом другого живого организма в качестве источника пищи и среды обитания на протяжении большей части своего жизненного цикла. Явление паразитизма встречается у насекомых пяти отрядов с полным превращением – среди жуков, веерокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых и двукрылых, но наиболее существенное значение для биологической защиты растений имеют представители перепончатокрылых и двукрылых, ведущие паразитический образ жизни лишь в фазе личинки.

Многообразие форм паразитизма можно классифицировать по следующим признакам:

• по месту обитания – эндопаразитизм и эктопаразитизм;

• по степени обязательности или свойственности – облигатный, факультативный и случайный паразитизм;

• по последовательности заселения хозяев и его паразитов – первичный, сверхпаразитизм и клептопаразитизм;

• по числу и видовой принадлежности паразитов, развивающихся в одном хозяине – одиночный, групповой, суперпаразитизм и множественный паразитизм;

• по числу хозяев, необходимых для завершения развития – моноксенный и гетероксенный.

Эндопаразитизм. Внутренние паразиты живут внутри тела хозяина и питаются его содержимым. Так, в теле кровяной тли паразитирует афелинус, в теле личинок и молодых самок червеца Комстока – псевдафикус, в теле гусениц капустной белянки – апантелес. Особый интерес для биологической защиты растений представляют паразиты яиц вредных насекомых, например, личинки теленомин, развивающиеся внутри яиц вредной черепашки, личинки трихограммы – внутри яиц многих видов чешуекрылых. Они уничтожают хозяина, находящегося в фазе эмбриона, то есть когда вредитель еще не приступил к питанию растением.

Эктопаразитизм. Экто- или наружные паразиты живут на теле хозяина снаружи и питаются через ранку, проделанную в кожных покровах. Нежные личинки этих паразитов обычно защищены от вредного воздействия внешней среды щитками хозяина (афитис короткобахромчатый – паразит калифорнийской щитовки, афитис золотистый – паразит коричневой щитовки), ложным коконом (личинка жука алеохары паразитирует на теле взрослой личинки капустной мухи) или их хозяева живут в норах и ходах, свернутых листьях и других закрытых местах.

Облигатный, факультативный и случайный паразитизм. При облигатном, или обязательном, паразитизме нападающий организм может вести только паразитический образ жизни, тогда как при факультативном – паразит в отсутствие своего хозяина может вести свободный образ жизни. При случайном паразитизме нападающий организм развивается внутри или на поверхности тела хозяина, скоторым он обычно не связан.

Первичный паразитизм и сверхпаразитизм. Первичным паразитизм называют в том случае, когда один организм – паразит – развивается за счет другого свободного организма. Если же этот паразит развивается за счет паразита другого вида, то явление называют сверхпаразитизмом, или гиперпаразитизмом. В зависимости от положения нападающего организма в цепи питания может иметь место вторичный, третичный, а иногда и четвертичный паразитизм, или паразитизм II, III и IV порядков. При этом различают две формы сверхпаразитизма: прямой – когда заселяется непосредственно паразит, и непрямой – когда объектом нападения сверхпаразита служит хозяин первичного паразита.

Клептопаразитизм (воровской). Клептопаразит пристраивает свое потомство на уже заселенного хозяина и устраняет первичного паразита в ходе возникающей конкуренции личинок. В этом случае клептопаразит использует деятельность другого паразита с целью облегчения поиска и заселения хозяина. Так, клептопаразит эвритомида, являющаяся эктопаразитом личинок IV-го возраста долгоносика (шишковой смолевки), живущей в шишках сосны обыкновенной, не может напасть на хозяина до тех пор, пока личинка не будет парализована и заселена ихневмонидом из рода Scambus. Эвритомида сначала умерщвляет личинку ихневмонида, а затем приступает к питанию «ворованным» объектом.

Одиночный и множественный паразитизм. Одиночный паразитизм характеризуется тем, что в каждой особи хозяина происходит развитие одного паразита. При одновременном развитии внутри хозяина двух и более особей паразита того же вида паразитизм называют групповым, а при перенаселенности хозяина избыточным числом особей паразита одного вида – суперпаразитизмом. При множественном паразитизме (мультипаразитизме) одного хозяина одновременно используют паразиты двух и более видов.

Моноксенный и гетероксенный паразитизм. При моноксенном паразитизме для завершения развития паразита требуется один хозяин, а при гетероксенном – несколько хозяев разных видов.

Антибиоз. Это антагонистические взаимоотношения между видами, связанные с выделением микроорганизмами или высшими растениями различных веществ (аллелопатиков), подавляющих или задерживающих развитие других организмов. Первоначально под этим явлением понимали выделение бактериями, актиномицетами и грибами антибиотиков, то есть специфических продуктов жизнедеятельности, обладающих высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам микроорганизмов. Сейчас к аллелопатикам относят выделяемые растениями фитонциды, обладающие антимикробными свойствами, а также токсины и другие специфические вещества, оказывающие отпугивающее или губительное воздействие, которые лежат в основе устойчивости некоторых сортов растений к повреждению насекомыми, клещами и другими вредными организмами. Эти свойства используются в настоящее время в практических целях многими фирмами, производящими изучение и выделение растений, обладающих ими. На их основе налаживается производство безвредных для теплокровных и окружающей среды биопестицидов.

Для биологической защиты растений представляют интерес хищники и паразиты, уничтожающие вредные виды фитофагов или растений, возбудители болезней вредных насекомых и грызунов, а также антагонисты фитопатогенных микроорганизмов. В качестве хищников полезны млекопитающие, птицы, рыбы, насекомые и клещи. Многочисленные микроорганизмы, паразитирующие на вредителях растений, служат основой для производства микробиологических препаратов (бактериальных, грибных, вирусных, микроспоридиальных и др.).

Подавление возбудителей болезней растений микроорганизмами возможно 3 способами:

• иммунизация растений ослабленными или убитыми штаммами микроорганизмов, которые вызвали болезнь;

• применение гиперпаразитов (например, вирусов, паразитирующих на фитопатогенных грибах или бактериях);

• использование микроорганизмов - антагонистов возбудителей болезней.

Таким образом, экологическая основа биологической защиты растений – использование естественных врагов организмов, повреждающих сельскохозяйственные и другие культуры, включающих позвоночных и беспозвоночных хищников и паразитов, а также различные микроорганизмы.