Ртйогйр тбънетб й зтбдхбмшопе уплтбэеойе

лБЛ ПТЗБОЙЪПЧБОБ БЛФЙЧОПУФШ НПФПОЕКТПОБ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПФПТПК ЧПЪОЙЛБАФ РМБЧОЩЕ ДЧЙЦЕОЙС ЛПОЕЮОПУФЕК? лБЛ ХЛБЪЩЧБМПУШ ТБОЕЕ, УЙМБ НЩЫЕЮОЩИ УПЛТБЭЕОЙК НПЦЕФ ВЩФШ ХЧЕМЙЮЕОБ ЧПЧМЕЮЕОЙЕН ДПРПМОЙФЕМШОЩИ НПФПОЕКТПОПЧ ЙМЙ ХУЙМЕОЙЕН ЮБУФПФЩ ЙИ БЛФЙЧБГЙЙ. пДОБЛП УМЕДХЕФ ХФПЮОЙФШ, ЮФП ЬФП ЧПЧМЕЮЕОЙЕ НПФПОЕКТПОПЧ ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН УЧСЪБОП У ЙИ ТБЪНЕТБНЙ. нПФПОЕКТПОЩ НБМПЗП ТБЪНЕТБ У ФПОЛЙНЙ БЛУПОБНЙ ЙООЕТЧЙТХАФ ОЕВПМШЫПЕ ЮЙУМП НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО. рПЬФПНХ ЙИ ЧПЧМЕЮЕОЙЕ УМБВП УЛБЦЕФУС ОБ ТЕЪХМШФЙТХАЭЕН УПЛТБЭЕОЙЙ. нПФПОЕКТПОЩ ВПМШЫПЗП ТБЪНЕТБ У ФПМУФЩНЙ БЛУПОБНЙ ЛПОФБЛФЙТХАФ У ВПМШЫЙН ЮЙУМПН НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО. рПЬФПНХ ОЕТЧОЩК ЙНРХМШУ, РТПИПДСЭЙК РП ФБЛПНХ БЛУПОХ, РТЙЧПДЙФ Л УЙМШОПНХ НЩЫЕЮОПНХ УПЛТБЭЕОЙА. чП ЧТЕНС УПЛТБЭЕОЙС РЕТЧПОБЮБМШОП БЛФЙЧЙТХАФУС НБМЩЕ ОЕКТПОЩ, РТЙЧПДС Л РМБЧОПНХ ОБЮБМХ УПЛТБЭЕОЙС. ъБФЕН ЧПЧМЕЛБАФУС ЛТХРОЩЕ НПФПОЕКТПОЩ, ЮФП РТПСЧМСЕФУС Ч ЪОБЮЙФЕМШОПН ХУЙМЕОЙЙ УПЛТБЭЕОЙС¹¹⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЪБ УЮЕФ ЧПЧМЕЮЕОЙС НБМЩИ Й ЛТХРОЩИ НПФПОЕКТПОПЧ ДПУФЙЗБЕФУС РМБЧОПУФШ Й ЗТБДХБМШОПУФШ УПЛТБЭЕОЙС. рПУМЕДПЧБФЕМШОПЕ ЧЛМАЮЕОЙЕ НПФПОЕКТПОПЧ ТБЪОПЗП ТБЪНЕТБ ЙЪЧЕУФОП ЛБЛ РТЙОГЙР ТБЪНЕТБ (size principle).

нБЛУЙНБМШОПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ, ПУОПЧБООПЕ ОБ ЧПЧМЕЮЕОЙЙ ЧУЕИ НПФПТОЩИ ЕДЙОЙГ, ДПУФЙЗБЕФ ВПМЕЕ 3, 5 ЛЗ. сУОП, ЮФП ХЮБУФЙЕ НЕМЛЙИ ОЕКТПОПЧ НБМП УЛБЦЕФУС ФПЗДБ, ЛПЗДБ НБЛУЙНБМШОПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ ХЦЕ ДПУФЙЗОХФП. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, ТЕДЛБС БЛФЙЧБГЙС ЛТХРОЩИ НПФПОЕКТПОПЧ НПЦЕФ ОБТХЫЙФШ РМБЧОПУФШ ДЧЙЦЕОЙК, ХРТБ-

492љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 22.5. рТЙОГЙР ЛМЕФПЮОПЗП ТБЪНЕТБ. фПЛ, РТПФЕЛБАЭЙК ЮЕТЕЪ ЛМЕФЛХ, РТПЙЪЧПДЙФ ЙЪНЕОЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ, ЛПФПТЩЕ РТПРПТГЙПОБМШОЩ ЧИПДОПНХ УПРТПФЙЧМЕОЙА ЛМЕФЛЙ (rjnput). чИПДОПЕ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ ПВТБФОП РТПРПТГЙПОБМШОП ТБДЙХУХ ЛМЕФЛЙ, РПЬФПНХ ПДЙО Й ФПФ ЦЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК ФПЛ (З) ЧЩЪПЧЕФ Х НБМЩИ НПФПОЕКТПОПЧ ВПМШЫХА ДЕРПМСТЙЪБГЙА (AVsyn = isynrinput). ч ДБООПН УМХЮБЕ la БЖЖЕТЕОФ УОБВЦБЕФ ПДЙОБЛПЧЩН ЮЙУМПН УЙ ОБРФЙЮЕУЛЙИ ЛПОФБЛФПЧ ДЧБ НПФПОЕКТПОБ Ч ПДОПН ЙЪ НПФПТОЩИ СДЕТ. фПФ ЦЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК ФПЛ (50 Рб) РТПЙЪЧПДЙФ ЗПТБЪДП ВПМШЫЙК ЬЖЖЕЛФ Ч НБМЩИ НПФПОЕКТПОБИ. Fig. 22.5. The Size Principle. Current flow into a cell produces a change in membrane potential that is proportional to the input resistance (rinput). Input resistance is inversely proportional to the radius of the cell so equivalent synaptic currents (isyn) produce greater depolarization (Δ Vsyn = isynrinput) of smaller motoneurons. Here la spindle afferent input is provided equally to two members of the motor pool (representing the spatial summation of a large number of spindle

affé rents innervating the muscle). The same synaptic current (50 pA) produces a greater effect in the smaller motoneuron.

ЧМСЕНЩИ НЕМЛЙНЙ НПФПОЕКТПОБНЙ. фПФ ЖБЛФ, ЮФП НПФПОЕКТПОЩ ЧПЧМЕЛБАФУС Ч УПЛТБЭЕОЙЕ УПЗМБУОП ЙИ ТБЪНЕТХ, РТЙЧПДЙФ Л ФПНХ, ЮФП ХЮБУФЙЕ ЛБЦДПК РПУМЕДХАЭЕК ДЧЙЗБФЕМШОПК ЕДЙОЙГЩ ДПВБЧМСЕФ ПЛПМП 5 % Л ФЕЛХЭЕНХ НЩЫЕЮОПНХ ХУЙМЙА. оБРТЙНЕТ, РТЙ БЛФЙЧБГЙЙ НЕМЛПЗП НПФПОЕКТПОБ, ХРТБЧМСАЭЕЗП m. soleus ЛПЫЛЙ, ЬФБ НЩЫГБ ТБЪЧЙЧБЕФ ХУЙМЙЕ ЧЕМЙЮЙОПК 5 З, Б РТЙ БЛФЙЧБГЙЙ ЛТХРОПЗП НПФПОЕКТПОБ — ВПМЕЕ 100 З.

фПФ ЖБЛФ, ЮФП ЧПЧМЕЮЕОЙЕ ПЮЕТЕДОПК НПФПТОПК ЕДЙОЙГЩ ДПВБЧМСЕФ Л ФЕЛХЭЕНХ ОБРТСЦЕОЙА ПРТЕДЕМЕООХА ЖЙЛУЙТПЧБООХА ЖТБЛГЙА, ОБИПДЙФ РТПСЧМЕОЙЕ Й Ч УЕОУПТОЩИ БУРЕЛФБИ НПФПТОПК БЛФЙЧОПУФЙ. оБРТЙНЕТ, НЩ УХДЙН П ЧЕУЕ РТЕДНЕФПЧ РП НЩЫЕЮОПК УЙМЕ, ОЕПВИПДЙНПК ДМС ЙИ ХДЕТЦБОЙС. рТЙ ЬФПН НЩ НПЦЕН ТБЪМЙЮЙФШ РТЕДНЕФЩ ЧЕУПН 2 Й 3 З, ОП ОЕ ЪБНЕФЙН ТБЪОЙГЩ НЕЦДХ РТЕДНЕФБНЙ ЧЕУПН 2 002 Й 2 003 З. фП, ЮФП ЧБЦОП ПФОПУЙФЕМШОПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ, ОБЙВПМЕЕ СУОП УЖПТНХМЙТПЧБОП Ч РТЙОГЙРЕ чЕВЕТБ— жЕИОЕТБ (ЗМБЧБ 17).

нПЗХФ МЙ ЛМЕФПЮОЩЕ УЧПКУФЧБ НПФПОЕКТПОПЧ ПВЯСУОЙФШ РТЙОГЙР ТБЪНЕТБ? рТЕДУФБЧШФЕ, ЮФП ЧУЕ НПФПОЕКТПОЩ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙЕ НЩЫГХ, РПМХЮБАФ ПДЙО Й ФПФ ЦЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЧИПД. рБДЕОЙЕ ОБРТСЦЕОЙС, РТПДХГЙТПЧБООПЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙН ФПЛПН Ч ПФДЕМШОПН НПФПОЕКТПОЕ, ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧИПДОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС, ЛПФПТПЕ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, СЧМСЕФУС ЖХОЛГЙЕК ТБЪНЕТБ ЛМЕФЛЙ (ТЙУ. 22.5). лБЛ РПЛБЪБОП Ч ЗМБЧЕ 7, ЧИПДОПЕ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ ПВТБФОП РТПРПТГЙПОБМШОП ТБДЙХУХ ЛМЕФЛЙ. рПЬФПНХ ПДЙО Й ФПФ ЦЕ ЧИПДОПК УЙЗОБМ ЧЩЪПЧЕФ ЗПТБЪДП ВПМШЫЕЕ РБДЕОЙЕ ОБРТСЦЕОЙЕ Ч ОЕКТПОБИ НБМПЗП ТБЪНЕТБ, ЮФП ВПМЕЕ ЧЕТПСФОП ЧЩЪПЧЕФ Ч ОЙИ ЗЕОЕТБГЙА РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ЮЕН Ч ЛТХРОЩИ ОЕКТПОБИ. рП НЕТЕ ХЧЕМЙЮЕОЙС УЕОУПТОПЗП РТЙФПЛБ ОЕКТПОЩ ЧУЕ ВПМЕЕ ЛТХРОПЗП ТБЪНЕТБ ВХДХФ ЗЕОЕТЙТП-

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 493

тЙУ. 22.6. пТЗБОЙЪБГЙС УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЛПОФБЛФПЧ ДМС ТЕЖМЕЛУПЧ УРЙООПЗП НПЪЗБ. уРЙООПК НПЪЗ РПЛБЪБО Ч РПРЕТЕЮОПН УЕЮЕОЙЙ, У ХЛБЪБОЙЕН ЙОФЕТОЕКТПОПЧ. (б) рТЙ НЙПФБФЙЮЕУЛПН ТЕЖМЕЛУЕ ТБУФСЦЕОЙЕ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО ЗЕОЕТЙТХЕФ ЙНРХМШУЩ, ЛПФПТЩЕ РТПИПДСФ no la БЖЖЕТЕОФОЩН ЧПМПЛОБН Ч УРЙООПК НПЪЗ Й ЧЩЪЩЧБАФ НПОПУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ Ч α НПФПОЕКТПОБИ ФПК ЦЕ НЩЫГЩ. йНРХМШУЩ ЧПЪВХЦДБАФ ФБЛЦЕ ЙОФЕТОЕКТПОЩ, ЛПФПТЩЕ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ЙОЗЙВЙТХАФ НПФПОЕКТПОЩ, УОБВЦБАЭЙЕ НЩЫГЩ-БОФБЗПОЙУФЩ. (ч) бЛФЙЧБГЙС УХИПЦЙМШОЩИ ПТЗБОПЧ зПМШДЦЙ ЧЩЪЩЧБЕФ ЙНРХМШУБГЙА Ч Ib БЖЖЕТЕОФБИ, ЛПФПТЩЕ, ЮЕТЕЪ ЙОФЕТОЕКТПОЩ, ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ФПТНПЦЕОЙЕ НПФПОЕКТПОПЧ ЬФПК НЩЫГЩ Й ПДОПЧТЕНЕООП ЧПЪВХЦДБАФ НПФПОЕКТПОЩ НЩЫГ-БОФБЗПОЙУФПЧ. Fig. 22.6. Organization of Synaptic Connections for reflex actions in the spinal cord. The spinal cord is shown in transverse section, with inhibitory interneurons in black. (A) In the myotatic reflex, stretch of the muscle spindle generates impulses that travel along group la afferent fibers to the spinal cord and produce monosynaptic excitation of Q-motoneurons to that same muscle. Impulses also excite interneurons that in turn, inhibit motoneurons supplying the antagonist muscles.

љ(B) Activation of Golgi tendon organs produces impulses in group Ib afferent fibers that through interneuronal connections, provide inhibition to motoneurons supplying the same muscle and excitation to antagonist motoneurons. (This is sometimes called the inverse myotatic reflex.)

ЧБФШ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС. рТЙОГЙР ТБЪНЕТБ УРТБЧЕДМЙЧ ДМС ЧУЕИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЛПОФБЛФПЧ, РПУЛПМШЛХ ПОЙ ТБЧОПНЕТОП ТБУРТЕДЕМЕОЩ УТЕДЙ НПФПОЕКТПОПЧ^12)--14).