Дерпмстйъбгйс жпфптегерфптпч.

уПЕДЙОЕОЙС ЛМЕФПЛ Ч УМХЮБЕ ГЕОФТБМШОПЗП " on" - Й РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛПЗП " off" -ПФЧЕФПЧ ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ УИЕНБФЙЮОП РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 19.19. дМС РТПУФПФЩ ГЕОФТБМШОБС ЪПОБ РТЕДУФБЧМЕОБ ЧУЕЗП ПДОЙН ЖПФПТЕГЕРФПТПН, Б РЕТЙЖЕТЙС — ОЕУЛПМШЛЙНЙ УПУЕДОЙНЙ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ, УЧСЪБООЩНЙ У ПДОПК ЗПТЙЪПОФБМШОПК ЛМЕФЛПК. уЙЗОБМ Ч ПФЧЕФ ОБ ПУЧЕ-

434љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 19.19. уПЕДЙОЕОЙС НЕЦДХ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ ВЙРПМСТОЩНЙ Й ЗПТЙЪПОФБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. (б) уЧЕФ, РБДБС ОБ ПФДЕМШОХА ЖПФПТЕГЕРФПТОХА ЛМЕФЛХ, ЧЩЪЩЧБЕФ ЕЕ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА, ТЕЪХМШФБФПН ЮЕЗП СЧМСЕФУС РТЕЛТБЭЕОЙЕ ЧЩДЕМЕОЙС ЗМХФБНБФБ ч ТЕЪХМШФБФЕ H ВЙРПМСТОБС ЛМЕФЛБ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 19.18, ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС, ХНЕОШЫБС УЧПЕ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ. (ч) уЧЕФ, РБДБАЭЙК ОБ УПУЕДОЙЕ ПВМБУФЙ Ч ЖПТНЕ ЛПМШГБ, ФБЛЦЕ РТЙЧПДЙФ Л ФПНХ, ЮФП ХНЕОШЫБЕФУС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЗМХФБНБФБ ЖПФПТЕГЕРФПТБНЙ. ч ТЕЪХМШФБФЕ РТПЙУИПДЙФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС ЗПТЙЪПОФБМШОПК ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТБС РТЕДПФЧТБЭБЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЕА ФПТНПЪОПЗП НЕДЙБФПТБ збнл ОБ ЖПФПТЕГЕРФПТ. уМЕДПЧБФЕМШОП, ЖПФПТЕГЕРФПТ, ЛПФПТЩК УПЕДЙОЕО У Η -ВЙРПМСТОЩК ЛМЕФЛПК, ДЕРПМСТЙЪХЕФУС (ЙЪ-ЪБ ХНЕОШЫЕОЙС ФПТНПЪОПЗП ЧМЙСОЙС), ЮФП ЧОПЧШ РТЙЧПДЙФ Л ЧЩУЧПВПЦДЕОЙА НЕДЙБФПТБ Й ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛЙ. рТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ТБУУЕСООЩН УЧЕФПН РТПГЕУУЩ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ Й ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ЗБУСФ ДТХЗ ДТХЗБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЙЗТБАФ ЧЕДХЭЙЕ ТПМЙ ДМС ПВЕУРЕЮЕОЙС ИБТБЛФЕТОЩИ УЧПКУФЧ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ. Fig. 19.19. Connections of Photoreceptors, Bipolar Cells, and Horizontal Cells. The figure illustrates connections required to elicit responses in bipolar cells. (A) Light falling on a single photoreceptor causes it to become hyperpolanzed As a result, glutamate stops being released and the H bipolar cell, as in Figure 19.18, becomes hyperpolarized through loss of excitation. (B) Light falling on the surrounding area in the form of an annulus again prevents glutamate from being released by photoreceptors. As a result, the horizontal cell becomes hyperpolarized; this hyperpolanzation prevents the horizontal cell from releasing its inhibitory transmitter, GABA, onto the photoreceptor. The photoreceptor that is connected to the H bipolar cell therefore becomes depolarized (through removal of inhibition). It once again releases glutamate and depolarizes the bipolar cell. With diffuse light the depolarizing and hyperpolarizing effects cancel each other out. Thus, horizontal cells play an essential part in the construction of the receptive field properties of bipolar cells.

ЭЕОЙЕ ГЕОФТБМШОПЗП ЖПФПТЕГЕРФПТБ ПЮЕЧЙДЕО (ТЙУ. 19.19б). бЛФЙЧБГЙС ЖПФПТЕГЕРФПТБ РТЙЧПДЙФ Л ЕЗП ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ Й, УМЕДПЧБФЕМШОП, Л ХНЕОШЫЕОЙА ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ЗМХФБНБФБ, ЮФП ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛЙ. зПТЙЪПОФБМШОБС ЛМЕФЛБ ФБЛЦЕ РПМХЮБЕФ УФЙНХМЩ Л ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ, ПДОБЛП, ФБЛ ЛБЛ ПОЙ РПУФХРБАФ ФПМШЛП У ПДОПЗП ЖПФПТЕГЕРФПТБ, ПОЙ ЙНЕАФ ОЕВПМШЫПК ЬЖЖЕЛФ, РТПСЧМСАЭЙКУС ФПМШЛП Ч ЧЙДЕ ПФТЙГБФЕМШОПК ПВТБФОПК УЧСЪЙ ОБ ГЕОФТБМШОЩК ЖПФПТЕГЕРФПТ.

пФЧЕФЩ ОБ ПУЧЕЭЕОЙЕ РЕТЙЖЕТЙЙ (ТЙУ. 19.19ч) ЧПЧМЕЛБАФ ДПРПМОЙФЕМШОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ. зПТЙЪПОФБМШОБС ЛМЕФЛБ, РПМХЮБАЭБС УЙЗОБМЩ ПФ ОЕУЛПМШЛЙИ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ ЧПЛТХЗ ГЕОФТБМШОПК ЪПОЩ, РТЙ ПУЧЕЭЕОЙЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС. зЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС ХНЕОШЫБЕФ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ збнл ЗПТЙЪПОФБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л ХНЕОШЫЕОЙА ФПТНПЪОПЗП ЧМЙСОЙС ОБ ЖПФПТЕГЕРФПТЩ Й Л ЙИ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ. ьФПФ ЬЖЖЕЛФ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ РТПСЧМСЕФУС НЙОЙНБМШОП РП ПФОПЫЕОЙА Л ЖПФПТЕГЕРФПТБН РЕТЙЖЕТЙЙ, ФБЛ ЛБЛ ПОЙ УБНЙ РП УЕВЕ ЗЙРЕТРПМСТЙЪПЧБОЩ ПУЧЕЭЕОЙЕН. пДОБЛП ГЕОФТБМШОЩК ЖПФПТЕГЕРФПТ ОЕ ОБИПДЙФУС РПД ПУЧЕЭЕОЙЕН, Й РПЬФПНХ ЕДЙОУФЧЕООЩН ЧМЙСОЙЕН ОБ ОЕЗП СЧМСЕФУС ХНЕОШЫЕОЙЕ ЙОЗЙВЙ-

зМБЧБ 19. рЕТЕДБЮБ Й ЛПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч УЕФЮБФЛЕ ЗМБЪБ 435

ТПЧБОЙС УП УФПТПОЩ ЗПТЙЪПОФБМШОПК ЛМЕФЛЙ. ч ТЕЪХМШФБФЕ ЬФПЗП ГЕОФТБМШОБС ЛМЕФЛБ ДЕРПМСТЙЪХЕФУС, ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ЕА ЗМХФБНБФБ, ЮФП ЧУЕ ЧНЕУФЕ РТЙЧПДЙФ Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ Η -ВЙРПМСТОПК ЛМЕФЛЙ. ч ПВЪПТБИ РПДТПВОП ПРЙУЩЧБАФУС УЧПКУФЧБ ФЕТНЙОБМЕК ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ, ФЕТНЙОБМЕК ВЙРПМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, Б ФБЛЦЕ УЙОБРУЩ ПВТБФОПК УЧСЪЙ НЕЦДХ ЗПТЙЪПОФБМШОЩНЙ Й ВЙРПМСТОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ²ћ ⁷ћ ⁴⁶⁾.