Тезхмсгйс лпмйюеуфчб уйобрфйюеулйи тегерфптпч

ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС УХЭЕУФЧХАФ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ФПЗП, ЮФП РТЙ ЧЩЪПЧЕ дчр бнтб ТЕГЕРФПТЩ ХЧЕМЙЮЙЧБАФУС Ч ЛПМЙЮЕУФЧЕ. рПЛБЪБОП, ЮФП УХВЯЕДЙОЙГЩ бнтб ТЕГЕРФПТПЧ ДПУФБЧМСАФУС Ч ЫЙРЙЛЙ ДЕОДТЙФПЧ РПУМЕ ТЙФНЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ, УПРТПЧПЦДБАЭЕКУС БЛФЙЧБГЙЕК NMDA ТЕГЕРФПТПЧ³⁸⁾. уХВЯЕДЙОЙГБ бнтб ТЕГЕРФПТБ GluRl (УН. ЗМБЧХ 3), НЕЮЕОБС ЪЕМЕОЩН ЖМХПТЕУГЕОФОЩН РЕРФЙДПН (GFP), ВЩМБ ЬЛУРТЕУУЙТПЧБОБ Ч ОЕКТПОБИ ЗЙРРПЛБНРБ Ч ЛХМШФХТЕ. бОБМЙЪ ТБУРТЕДЕМЕОЙС НЕЮЕОПК УХВЯЕДЙОЙГЩ Ч ПФТПУФЛБИ У РПНПЭША МБЪЕТОПК УЛБОЙТХАЭЕК НЙЛТПУЛПРЙЙ Й ЬМЕЛФТПООПК НЙЛТПУЛПРЙЙ РПЛБЪБМ, ЮФП ВПМШЫБС ЮБУФШ GluRl-GFP ОБИПДЙФУС Ч ДЕОДТЙФБИ. рПУМЕ УФЙНХМСГЙЙ ОЕКТПОПЧ, НЕЮЕОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ ВЩУФТП РПСЧЙМЙУШ Й Ч ФЕИ ДЕОДТЙФБИ, ЗДЕ ЙИ ТБОШЫЕ ОЕ ВЩМП. ьФЙ ДБООЩЕ РПЪЧПМСАФ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП НОПЗЙЕ ДЕОДТЙФОЩЕ ЫЙРЙЛЙ СЧМСАФУС НПМЮБЭЙНЙ Й РПМХЮБАФ РПМОЩК ОБВПТ бнтб ТЕГЕРФПТПЧ РПУМЕ ТЙФНЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ.

дПРПМОЙФЕМШОЩЕ УЧЙДЕФЕМШУФЧБ ХЧЕМЙЮЕОЙС ЛПМЙЮЕУФЧБ бнтб ТЕГЕРФПТПЧ ВЩМЙ УХН-

зМБЧБ 12. уЙОБРФЙЮЕУЛБС РМБУФЙЮОПУФШљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 253

тЙУ. 12.8. рТЕДРПМБЗБЕНЩК НЕИБОЙЪН ХЧЕМЙЮЕОЙС ЛЧБОФПЧПЗП УПДЕТЦБОЙС РТЙ дчр. Fig. 12.8. Proposed Mechanism for Increased Quantum Content during LTP. (A) Release of five quanta of glutamate from pre-synaptic boutons (indicated by omega figures) activates only two postsynaptic spines (asterisks) because many spines contain РП бнтб receptors (grey circles) and are " silent", fllus, the quantum content of the response is two, even though five quanta are released. NMOA receptors (blackrectan-gles) are activated only if depolarization is sufficient to remove magnesium block. (B) During LTP, AM PA receptors are inserted into the postsynaptic membranes of the spines and the quantum content of the response is increased to five, with no change in the number of quanta released.

НЙТПЧБОЩ нБМЕОЛБ Й оЙЛПММ²¹⁾. оБРТЙНЕТ, ЙННХОПЗЙУФПИЙНЙЮЕУЛЙ ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ЧУЕ УЙОБРУЩ, ПВТБЪПЧБООЩЕ ЛПММБФЕТБМСНЙ ыБЖЖЕТБ Й ЛПНЙУУХТБМШОЩНЙ ЧПМПЛОБНЙ, УПДЕТЦБФ NMDA ТЕГЕРФПТЩ, ОП ФПМШЛП ЮБУФШ УПДЕТЦЙФ ФБЛЦЕ бнтб ТЕГЕРФПТЩ³⁹⁾. уППФЧЕФУФЧЕООП, Ч ЬМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ВЩМЙ РПЛБЪБОЩ Ч ВПМШЫПН ЛПМЙЮЕУФЧЕ УЙОБРУЩ РЙТБНЙДОЩИ ЛМЕФПЛ РПМС уб1, ЛПФПТЩЕ БЛФЙЧЙТПЧБМЙУШ ФПМШЛП NMDA; бнтб ПФЧЕФЩ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ ФПМШЛП ЧП ЧТЕНС дчр⁴⁰ћ ⁴¹⁾. йДЕС П РПСЧМЕОЙЙ ОПЧЩИ ПФЧЕФПЧ Ч УЧСЪЙ У РПСЧМЕОЙЕН ОПЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ Ч НЕНВТБОЕ РПДДЕТЦБОБ ОБВМАДЕОЙЕН П ФПН, ЮФП дчр ХНЕОШЫБЕФУС РТЙ ЙОЯЕЛГЙЙ Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛХА ЛМЕФЛХ УПЕДЙОЕОЙК, ЪБФТХДОСАЭЙИ УМЙСОЙЕ НЕНВТБО, ЛПФПТПЕ, ЛБЛ РТЕДРПМБЗБЕФУС, РТПЙУИПДЙФ РТЙ ЧУФТБЙЧБОЙЙ ОПЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ⁴²⁾.

ч ДТХЗЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП РПУМЕ ЙОДХЛГЙЙ дчр ОБ ДЕОДТЙФБИ РЙТБНЙДОЩИ ЛМЕФПЛ РПМС уб1 РПСЧМСАФУС ОПЧЩЕ ЫЙРЙЛЙ⁴³⁾. рПФЕОГЙБГЙС УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ПФЧЕФБ РТЙНЕТОП ОБ 80% УПРТПЧПЦДБЕФУС ХЧЕМЙЮЕОЙЕН РМПФОПУФЙ ТБУРТЕДЕМЕОЙС ЫЙРЙЛПЧ РТЙНЕТОП ОБ 13 %.

фЕЛХЭБС ФПЮЛБ ЪТЕОЙС ОБ ЖБЛФПТЩ, ЧМЙСАЭЙЕ ОБ ЙОДХЛГЙА Й РТПСЧМЕОЙЕ дчр, УИЕНБФЙЮЕУЛЙ РПЛБЪБОБ ОБ ТЙУ. 12.9. рТЙНЕТОП РПМПЧЙОБ ДЕОДТЙФОЩИ ЫЙРЙЛПЧ УПДЕТЦЙФ Ч ПУОПЧОПН NMDA ТЕГЕРФПТЩ, ЛПФПТЩЕ ОЕ ПФЧЕЮБАФ ОБ ЗМХФБНБФ РТЙ РПФЕОГЙБМЕ РПЛПС.

рТЙ ДПУФБФПЮОПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ УЙОБРУБ ТЙФНЙЮЕУЛБС УЙОБРФЙЮЕУЛБС БЛФЙЧБГЙС РТЙЧПДЙФ Л ЧИПДХ ЛБМШГЙС. чИПДСЭЙК ЛБМШГЙК УЧСЪЩЧБЕФУС У ЛБМШНПДХМЙОПН. лПНРМЕЛУ уБ-ЛБМШНПДХМЙО БЛФЙЧЙТХЕФ уБнлII, ЛПФПТБС БЧФПЖПУЖПТЙМЙТХЕФУС, РТЕЧТБЭБСУШ Ч ЖПТНХ, УПИТБОСАЭХА БЛФЙЧОПУФШ УРХУФС ДПМЗПЕ ЧТЕНС РПУМЕ ЧПЪЧТБЭЕОЙС ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС Л ОБЮБМШОПНХ ХТПЧОА. уБнлII ПЛБЪЩЧБЕФ ДЧПКОПК ЬЖЖЕЛФ ОБ УЙОБРФЙЮЕУЛХА РЕТЕДБЮХ:

(1) ЖПУЖПТЙМЙТХЕФ бнтб ТЕГЕРФПТЩ Ч НЕНВТБОЕ, ХЧЕМЙЮЙЧБС ЙИ РТПЧПДЙНПУФШ ДМС ЙПОПЧ Й ХЧЕМЙЮЙЧБС ФБЛЙН ПВТБЪПН ТБЪНЕТ ЛЧБОФБ;

(2) ПВМЕЗЮБЕФ НПВЙМЙЪБГЙА ТЕЪЕТЧОЩИ бнтб ТЕГЕРФПТПЧ ЙЪ ГЙФПРМБЪНЩ Ч РМБЪНБФЙЮЕУЛХА НЕНВТБОХ, РПЬФПНХ ВПМШЫЕ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УБКФПЧ ДПУФХРОП ДМС БЛФЙЧБГЙЙ ЛЧБОФБНЙ ЗМХФБНБФБ, ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП ЙЪ ФЕТНЙОБМЙ.

рТЕДУФБЧМЕООБС УИЕНБ УПВЩФЙК РТЙ дчр ХУМПЦОСЕФУС ТБЪОППВТБЪОЩНЙ НПДХМЙТХАЭЙНЙ ЧМЙСОЙСНЙ, ЧЛМАЮБАЭЙНЙ ВПМЕЕ ЮЕН 100 ТБЪОЩИ НПМЕЛХМ Й ТЕГЕРФПТПЧ. пВУХЦДЕОЙЕ ЬФПЗП НПЦОП ОБКФЙ Ч ПВЪПТБИ^{21, 22)}.