Территориальное поведение

12.4.2.3.1. Индивидуальное распознавание особей.

Проявление территориального поведения основывается на индивидуальном распознавании особей своего вида появившихся вблизи участка или непосредственно в его пределах. Виды, ориентирующиеся преимущественно с помощью зрения, хорошо различают соседних особей по внешнему виду. У многих из таких видов эволюционно вырабатывались некоторые особенности окраски. Например, многие тропические птицы, коралловые рыбы имеют яркую окраску с цветными, контрастными пятнами, полосами и т. п., позволяющие различать их на большом расстоянии. В других случаях разные особенности окраски служат для индивидуального различения особей на разном расстоянии. Многие бросающиеся в глаза элементы окраски играют роль первичного раздражителя в проявлении агрессивных реакций. Немаловажное значение в визуальном распознавании " чужака" имеет ориентировочная, реакция, придающая поведению животного на чужой территории специфический и хорошо заметный характер.

Различение может происходить и на основе голосовых сигналов. Исследования структурных особенностей песен и других сигналов у птиц показали, что они содержат много элементов индивидуального характера. Песня " чужой" особи своего вида, исполняемая в пределах его территории, всегда вызывает резко выраженную агрессивную реакцию " хозяина" участка. Эта реакция легко провоцируется у многих видов проигрыванием на их участке магнитофонной записи песни. Аналогичным образом можно спровоцировать агрессию и у некоторых видов земноводных.

12.4.2.3.2. Ритуальные демонстрации в территориальном поведении. Сами по себе формы агрессивного территориального поведения далеко не исчерпываются прямым нападением, схваткой, погонями и т. п. Можно даже сказать, что такие " жесткие" формы агрессии, связанные с нанесением противнику ран и иных повреждений, представляют собой не столь уж частое явление в общей системе индивидуализации территории. Прямая агрессия практически всегда сопровождается ритуализированными формами поведения, а иногда охрана участка полностью ограничивается ими. Да и сами столкновения на территориальной почве относительно редко сопровождаются нанесением противнику серьезных повреждений. Чаще всего " нарушитель" спасается бегством после первого же нападения, и дальнейшая погоня носит уже демонстрационный характер.

Большинство видов животных, проявляющих территориальную агрессивность, предваряет нападение системой поз и звуковых сигналов угрозы. Таковые специальные позы у некоторых бесхвостых амфибий, " кивание" головой, приподнимание и опускание передней части тела, и расправление горловой складки кожи у ящериц игуан, демонстрация ярких участков тела у некоторых других ящериц, звуковая сигнализация об угрозе у ряда видов рыб, птиц и млекопитающих. В подавляющем большинстве случаев сигнал угрозы воспринимается особью, проникшей на занятую территорию, как сигнал к бегству. Нередко бывает так, что и вся территориальная схватка представляет собой по существу серию взаимных угроз, оканчивающуюся отступлением " чужой" особи. Так, наблюдения за коралловыми рыбами установили, что сражения между противниками целиком носят ритуальный, демонстрационный характер и почти полностью исключают физический контакт между партнерами.

Существуют и другие факторы, стимулирующие проявление агрессивной территориальной реакции. Таковыми могут быть, в частности, запаховые раздражители (многие млекопитающие), особые формы электрических разрядов у некоторых рыб и др.

Индивидуальное распознавание особей, проникших на занятую территорию, весьма важно, поскольку степень агрессии часто бывает неодинаковой по отношению к животным, занимающим разное положение в составе популяции. В частности, степень проявления агрессии отчетливо зависит от того, проникает ли на данную территорию чужая особь или же сосед, входящий в ту же внутрипопуляционную группировку и визуально знакомый " хозяину" участка.

Характер проявления территориального поведения существенно изменяется в зависимости от того, на какой из частей участка обитания, появилась чужая особь. Как правило, степень агрессивности падает по мере удаления от биологического центра участка (место расположения гнезда пли выводкового убежища); это подтверждается как наблюдениями в природе, так и экспериментально. Так, агрессивность большой синицы по отношению к чучелу того же вида отчетливо снижалась по мере передвижения чучела от центра гнездового участка к его периферии.

При более внимательном наблюдении нередко удастся видеть, что общая территория участка обитания и активно охраняемая ее часть не совпадают по площади: охраняемая часть участка может быть существенно меньше его общей величины. Это явление у многих видов выражено настолько отчетливо, что нередко, особенно в западной литературе, отмечается терминологически: общую площадь участка называют " home range" (участок обитания), а его активно охраняемую часть –" territory". Такое подразделение обитаемой площади может быть выражено в различной степени, однако сам факт неодинаковой агрессивности в разных частях участка обитания говорит о том, что в комплексе раздражителей, вызывающих проявление прямых форм агрессии, помимо признаков самой особи – " чужака" немалую роль играет уже неоднократно отмечавшееся запечатление системы знакомых ориентиров.