Усложнение взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни.

И.А.Шилов указывает: " можно отметить, что у животных, характеризующихся оседлым образом жизни с интенсивным использованием территории, пространственная структура популяций и система взаимоотношений особей находятся в закономерной взаимной связи. По мере усиления контактов особей на общей территории усиливается и структурированность, упорядоченность их взаимоотношении. Общее направление усложнения внутрипопуляционных отношений, а соответственно и поддерживающих их физиологических механизмов может быть схематично обозначено в виде следующих ступеней или этапов.

1. Территориальные внутрипопуляционные группировки представлены системой не перекрывающихся или слабо перекрывающихся участков обитания. Ярко выражено территориальное поведение, в том числе формы прямой агрессии. Отдельные особи в составе внутрипопуляционных групп практически однородны, каких-либо форм соподчиненности не наблюдается.

Примеры: многие коралловые рыбы, не колониальные птицы (в период гнездования), куньи и др.

2. Внутрипопуляционные группировки образованы системой участков обитания, более или менее широко налегающих друг на друга. Отчетливо выражены различные формы маркировки территории и ритуального территориального поведения. Открытая агрессия в комплексе территориальности менее характерна. Взаимоотношения особей, составляющих внутрипопуляционную группировку, строятся по принципу доминирования – подчинения и проявляют различные формы иерархической соподчиненности, определяющей собой целостность группы и ее реакцию на различные вне- и внутрипопуляционные воздействия.

Примеры: ряд видов ящериц, большинство полевок и хомячков и др.

3. Внутрипопуляционные группировки строятся на основе ярко выраженной иерархической системы взаимоотношений особей вплоть до деспотического доминирования одного животного. Территориальные отношения внутри группировки не выражены или выражены слабо; возникает «групповой» территориализм на основе стирания границ участков отдельных особей и появления обще групповой территории.

Примеры: синантропная форма домовой мыши и др.

Естественно, что приведенные градации отражают лишь наиболее контрастные формы пространственно-этологической структуры популяций. Однако уже в них сквозит отчетливая линия на усложнение организации группировок животных по мере объединения территории отдельных особей. Биологически эта тенденция совершенно очевидна: всякое скопление особей на общей территории может устойчиво сохраняться и функционировать лишь при условии организованных, структурированных отношений между ними, открывающих возможность «управляемости» группы как системы. Эта тенденция особенно отчетливо выражена и приобретает исключительное биологическое значение у животных, которым свойствен групповой образ жизни." (Шилов, 1977, стр.100-101)

12.4.3 Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни

Экстенсивное использование пространства характерно для видов, ведущих групповой образ жизни в течение всей жизни или периодически, например, сезонно или в период выращивания молодняка.

При групповом образе жизни, особенно, при высокой численности животных в группе, резко увеличивается нагрузка на кормовые ресурсы территории. Для того, чтобы лучше обеспечивать себя пищей, подобные животные вынуждены вести кочевой образ жизни, предполагающий умеренное использование источников пищи не приводящее к их полному уничтожению. При кочевом образе жизни животные, по мере восстановления кормовых ресурсов, периодически возвращаются на посещаемые ранее территории.

При этом, постоянно перемещающаяся в пространстве группа может быть устойчивой и жизнеспособной лишь в том случае, если взаимное расположение и жизнедеятельность ее членов имеет упорядоченный характер. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при условии четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных.

Подобный тип использования пространства называется экстенсивным. По сути он представляет собой не что иное, как адаптацию к длительному совместному существования групп животных одного вида.

На примере данной экологической группы отчетливо заметны тенденции усложнения как внутригрупповых отношений между отдельными особями, так и структуры групп. Поэтому изучение популяций с экстенсивным типом использования территории весьма интересно в эволюционном отношении.

Структурированность внутрипопуляционных групп при общественном образе жизни строится на основе дифференциации особей в составе группы и захватывает как пространственное расположение отдельных особей, так и всю систему взаимоотношений.

Усложнение структуры групп идет в следующем направлении.

Группы эквипотенциального типа. Все особи имеют равное значение для группы в целом и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Стада и стаи такого типа носят, как правило, характер анонимных сообществ.

Группы, построенные по принципу лидерства. Характеризуются определенной разно функциональностью составляющих их особей, на основе которых формируется внутри групповая структура. Поведение стад и стай подобного типа в большой степени зависит от поведения особей-лидеров, концентрирующих на себе внимание остальных и стимулирующих реакцию следования у остальных животных.

Группы, построенные по доминантно-иерархическому типу с вожаком.