Тотығудың пентозофосфаттык жолы

Гексозалардың тотығ уының негізгі жолы гликолизден басқ а кейбір ө сімдіктерде пентозофосфаттық тотығ у деп аталатын жолы да болатындығ ы анық талды. Кейде оны гексозомонофосфаттық шунт (бұ тақ тану немесе жанама) деп те атайды. Бұ нда глюкозаның тотығ уы оның молекуласынан бірінші кө міртек атомы С0₂ кү йінде бө лінетіндіктен апотомиялык жол деп те аталады.

Тыныс алудың бұ л жолы 1935-1958 ж.ж. О.Варбург, Ф.Дик-кенс, В.А.Энгелгардт жә не Ф.Липмандардың зерттеулері нә тижесінде ашылды. Пентозофосфаттық тотығ у процесі клетканың ерігіш бө лігінде, сондай-ақ пропластидтер мен хлоропластарда орын алады. Бұ л процесс синтездік процестері қ арқ ынды жү ретін клеткалар мен ұ лпаларғ а кө бірек тә н деуге болады. Бұ нда АТФ тек алғ ашқ ы заттың қ ұ рылуына, глюкозаның фосфорланып, глюкозо-6-фосфатқ а айналуы ү шін ғ ана пайдаланылады. Бұ л айналымды (циклді) процестің рсакцияларының нә тижесінде АТФ синтезделмейді.

Пентозофосфаттық тотығ у реакциялары екі сатығ а бө лінеді: 1) глюкозаның тотығ уы; 2) қ анттардың ө згеріп, бастапқ ы субстраттың қ айтадан калыптасуы.

Бірінші сатысы глюкозо-6-фосфаттың 6-фосфоглюкон қ ышқ ылының лактонына дейін дегидридтенуінен басталады. Бұ л реакция НАДФ-тә уелді глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа ферментімен катализденеді. Одан соң лактон ө здігінен немесе глюконолактаназаның қ атысуымен гидролизденіп 6-фосфоглюкон қ ышқ ылына айналады. Оның НАДФ- жә не Мп²'-тә уелді фосфоглюконатдегидрогеназаның қ атысуымен тотығ ып карбоксилсізденуінен Д-рибулозо-5-фосфат тү зіледі. Сонымен, бірінші сатыда глюкозо-6-фосфаттың бір молекуласына есептегснде НАДФН-тың екі молекуласы пайда болады.

Пентозофосфаттық циклдің екінші сатысында рибулозо-5-фосфат изомерленіп, Д-рибозо-5-фосфат жә не Д-ксилулозо-5-фосфатқ а айналады. Бұ л реакциялар тиісінше изомераза жә не эпимераза ферменттерінің қ атысуымен жү зеге асады. Одан соң рибозо-5-фосфат пен ксилулозо-5-фосфаттың ө зара ә рекеттесуі нә тижесінде 3-фосфоглицерин альдегиді мен Д-седогептулозо-7-фосфат молекулалары қ алыптасады. Бұ л қ осындылар ө з кезегінде трансальдолазаның қ атысуымен ә рекегтесіп, фруктозо-6-фосфат жә не Д-эритрозо-4-фосфат тү зеді. Д-эритрозо-4-фосфат пен ксилулозо-5-фосфаттан 3-фосфоглицерин альдегиді жә не фруктозо-6-(фосфат пайда болады. Олар кейін гликолиз реакцияларына қ атысып, ө згерулері мү мкін.

Пентозофосфаттық циклдің (ПФЦ) энергетикалық тиімділігі. Тыныс алудағ ы электрон тасымалдаушы тізбек ү шін сутегінің қ айнар кө зі немесе негізгі доноры НАДН болып есептеледі. Оның ө сімдік клеткаларындағ ы мө лшері НАДФН-қ а қ арағ аң да кө бірек. Қ алыпты жағ дайда НАДФ тотық сызданғ ан кү йде болады да, НАД тотық қ ан кү йде болады. НАДФН НАДН-қ а қ арағ анда баяулау тотығ ады. Егер субстрат тотық қ анда НАДФН пайда болса, оң да сутек атомдары электрон тасымалдау тізбегіне енбестен бұ рын НАД'-қ а ауысқ ан болар еді. Егер НАДФН-тан бө лінген 12 жұ п протондар электрон тасымалдау тізбегі арқ ылы оттегіне жетсе онда 3 АТФ х 12=36 АТФ пайда болар еді. Бұ ның ө зі осы процестің (ПФЦ) энергетикалық тиімділігі гликолиз бен тыныс алудағ ыдан кем болмайтындығ ын кө рсетеді. Бірақ бұ л циклдің одан гө рі маң ыздырақ ү ш негізгі функциясы бар