Проведение возбуждение по нервным волокнам

В основе развития процесса проведения возбуждения по нервным волокнам наряду с ПД участвуют пассивные электрические свойства мембраны нервных волокон, которые определяются на эквивалентной схеме нервного волокна, погруженного в проводящую среду (Рис. 47):

Сопротивление мембраны (r_m) рассчитывается через удельное сопротивление (R_m):

,

где: R_m=1-100 кОм·см², в перехватах Ранвье: 30-40 Ом·см²

Сопротивление аксоплазмы (r_i) рассчитывается через удельное сопротивление (r_i):

,

где: R_i=40 Ом·см.

Емкость мембраны (c_m) рассчитывается через удельную емкость мембраны (С_m):

,

где: С_m=1 мкФ/см^2, в перехватах Ранвье: 3-4 мкф/см², r – радиус нервного волокна, R, C – удельные и r, c – относительные значения сопротивления и емкости мембраны (m) и аксоплазмы (i) в расчете на единицу длины или площади мембраны.

Возвращаясь к выше представленному выражению для расчета мембранного тока:

следует определить согласно эквивалентной электрической схеме, что мембранный ток аксиального направления будет равен согласно закону Кирхгофа:

,

В свою очередь согласно закону Ома ток, текущий через аксоплазму равен:

а итоговый:

В окончательном виде:

С учетом того, что

и

окончательное выражение принимает вид:

.

Решение этого уравнения требует ряд упрощений:

1. При аксиальном введении регистрирующего электрода мембранный ток становится равным нулю и тогда:

,

решением этого уравнения является экспоненциальная зависимость:

,

где τ – постоянная времени, показывающая через сколько времени амплитуда мембранного потенциала падает в e раз.

2. При коротком стимуле емкостная составляющая будет равна нулю и тогда:

,

где решение: и l – постоянная длины, показывающая через какое расстояние амплитуда мембранного потенциала падает в e раз. С учетом сопротивлений мембраны и аксоплазмы (R_m и R_i):

,

где: D – диаметр нервного волокна (D = 2r).

Таким образом, определяющая скорость проведения возбуждения постоянная длины (λ) прямо пропорциональна параметрам нервного волокна.

В итоге, скорость проведения возбуждения:

для безмиелинового и для миелиновых волокон.

Из уравнения:

, где: I₀ – начальный ионный ток, R_X – входное сопротивление, важное значение для дальнейшей судьбы распространяющегося ПД имеет последняя компонента.

и с учетом удельных значений:

,

где: D – диаметр нервного волокна.

Таким образом, входное сопротивление нервного волокна, от которого зависит скорость распространения нервного импульса, также связана с диаметром этого волокна.

Это означает, что с уменьшением диаметра нервного волокна входное сопротивление мембраны значительно возрастает, а при уменьшении – падает. Это явление определяет зависимость скорости проведения возбуждения от геометрических и функциональных неоднородностей нервных волокон. Резкое падение входного сопротивления мембраны будет подобно феномену “перегрузка генератора” в электрической цепи и замедлять проведение возбуждения вплоть до выпадения отдельных нервных импульсов и наоборот – “облегчать” проведение возбуждения при росте входного сопротивления в случае уменьшения диаметра нервного волокна.

Распространение потенциала действия вдоль мембраны нервного волокна будет неодинаково, и из-за этого возникают локальные токи, посредством чего и происходит распространение возбуждения. В каждой точке генерируется новый ПД, однако, проводится не он, а возбуждение в виде локальных токов – пусковых механизмов для новых ПД (рис. 35).

Представим, что в точке V_J мембранный ток (I_m) складывается из притекающего и оттекающего токов:

,

где: D – диаметр аксона, R_i – сопротивление аксоплазмы.

Как видно из выражения роль локального тока играет мембранный ток и его характеристики относительно ионных проницаемостей и ПД можно увидеть на Рис.

1. В начале доминирует ток из V_J-1 в V_J, так как первый участок заряжен относительно второго положительно. Этот процесс приводит к деполяризации в точке V_J.

2. В следующей фазе преобладает ток V_J в V_J+1, по выше описанной схеме, так как уже этот участок (V_J) становится положительно заряженным относительно второго.

3. Наконец от возбужденного участка V_J+1 ток течет назад к V_J, вызывая дополнительную деполяризацию мембраны.

На пике первой фазы открываются натриевые каналы, и они забивают мембранный ток, в результате чего он не может внести заметных изменений в I_m, и его падение в отрицательную фазу I_Na замедлено. В результате условием развития ПД будет равенство входящего (I_Na) и выходящего суммарных токов:

К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление и из уравнения:

,

где в момент развития ПД емкостная составляющая равна нулю и:

.

Эта величина ионного тока получила название ξ -потенциал.

К моменту развития ПД суммарный ионный ток приобретает входящее направление, совпадающее по максимуму с точкой максимальной скорости нарастания ПД. Этот процесс обеспечивает развитие ПД, хотя в точке максимума ПД ионный ток равен нулю. В фазу реполяризации мембраны вновь появляется ионный ток противоположного направления, соответствующий максимальной амплитуде точке максимального снижения ПД.

Различают несколько видов синаптической передачи (синапсов):

1. Электрические синапсы.

2. Химический синапс.

3. Смешанные синапсы.

Их функция обеспечить (возбуждающие синапсы) или предотвратить (тормозные синапсы) передачу нервного импульса с одного электровозбудимого объекта (нейрон–нейрон, нейрон–мышца) на другой.

Критерием дифференцировки синапсов являются их отличия касательно электрофизиологических свойств, морфологических характеристик, фармакологической регуляции.

А.Электрофизиологические свойства:

1. Наличие электрической связи между клетками (рис. 48).

Для электрического синапса (Э.С.) она обеспечивает зависимость тока входящего направления через мембрану пресинаптической клетки

Для химического синапса (Х.С.)» 0.

2. Величина синаптической задержки (интервал между началом пресинаптического ПД и постсинаптической деполяризацией):

Для Х.С. он равен 0, 2 и выше (до 0, 8-100)мс.

Для Э.С. = 0, 1 мс. (зависит от RC-t-мембран).

3. Зависимость постсинаптического потенциала (ПСП) от исходного уровня мембранного потенциала (Vм):

Для Э.С. – нет зависимости, так как ПСП определяется V_{пресинапт.} и коэффициентом передачи.

Для Х.С. – есть и величина тока I_i через постсинаптическую мембрану равна:

где: V_i и V_m – уровни ПСП и исходного мембранного потенциала

Б. Морфологические характеристики:

Э.С. отличает малая ширина синаптической щели (100 нм), наличие специализированных структур щелевых контактов. В их состав входят особые каналы, проницаемы для низкомолекулярных веществ (1-2 кД). Щелевые контакты получили название высокопроницаемых контактов (ВПК). Они чувствительны к механическому разобщению из-за удаления ионов кальция из раствора, алкалоза, действия гипертонического раствора

Химический синапс представляет особую структуру, в состав которой входят пре- и постсинаптическая мембраны (толщина мембран 4-5нм) и синаптическая щель (100-150мкм). Пример-двигательная пластинка нервно-мышечной синаптической передачи. Зона активного контакта концевой пластинки -1, 5 мкм. Аксоплазма имеет синаптические пузырьки диаметром 50 нм (рис. 38).

В. Фармакологические критерии:

Э.С. – не чувствительны к замене ионов Са²⁺ на Mg²⁺, Со²⁺.

Х.С. – чувствительны к действию медиаторов и их метаболизму, уровню ионов кальция.