Растительное сообщество и растительный покров

Глава 1

ОБЪЕКТЫ ГЕОБОТАНИКИ

Растительное сообщество и растительный покров

Из приведенного выше определения геоботаники видно, что данная наука имеет дело с двумя основными объектами исследований: растительным сообществом, или фитоценозом и растительным покровом, или растительностью.[1] Оба объекта отражают одно и то же явление природы - расселение растительной жизни на Земле и поэтому определяются друг через друга: если мы определим один из этих объектов, то с помощью его можно дать понятие и другому объекту. Возможны два подхода в определении основных объектов.

При первом подходе сначала определяется растительное сообщество, а затем дается понятие растительного покрова. Известно, что растения в природе распределяются не как попало и не случайно, а в соответствии с их экологическими потребностями локализуются в подходящих для них местообитаниях. При этом в пределах одного местообитания обычно поселяются особи не одного вида, а всех тех видов растений местной флоры, для которых условия местообитания оказываются более или менее благоприятными и которые могут произрастать совместно. В связи с тем, что большинство видов бывает представлено в местообитании значительным числом особей, растения располагаются сближенно друг с другом и оказывают влияние друг на друга. В результате в каждом местообитании формируется особая группировка взаимосвязанных растений, которую и называют растительным сообществом, или фитоценозом.

Таким образом, под фитоценозом понимают всякую, конкретную группировку растений в пределах одного местообитания, характеризующуюся определенным видовым составом, строением и определенной системой взаимоотношений растений друг с другом и со средой. Иногда под фитоценозом понимают группировку одних только макрофитных автотрофных растений, выделяя население микроорганизмов и грибов в самостоятельные сообщества - микробоценоз и микоценоз (Сукачев, 1961; Мазинг, 1969; Василевич, 1983 и др.).[2] В одной из последних публикаций Т.А. Работнов (1995) рассматривает фитоценоз как совокупность растений в узком понимании данного царства и фотосинтезирующих прокариотов, представленных сине-зелеными водорослями. Однако более убедительной представляется точка зрения тех авторов (Лавренко, Дылис, 1968; Работнов, 1978: Трасс, 1981), которые рассматривают фитоценоз как совокупность автотрофных и гетеротрофных растений в широком понимании этого слова, включая бактерии, все отделы водорослей, грибы, лишайники и высшие растения.

Известно, что любая более или менее крупная территория является неоднородной по экологическим условиям, так как характеризуется неоднородными горными породами, рельефом, почвами. Поэтому она расчленяется на значительное число разнообразных местообитаний, в каждом из которых образуется особый фитоценоз. А всю совокупность фитоценозов той или иной территории называют ее растительным покровом, или растительностью. Так, например, совокупность фитоценозов на территории Западно-Сибирской равнины образует растительный покров Западно-Сибирской равнины. Совокупность фитоценозов всей земной суши образует растительный покров Земли, для обозначения которого нередко используется также термин " фитосфера".

При втором подходе сначала определяется понятие растительного покрова, а затем фитоценоза. Известно, что в середине палеозойской эры начался переход растительной жизни из водоемов на сушу и с тех пор на протяжении сотен миллионов лет осуществлялся процесс заселения растениями суши нашей планеты. К настоящему времени растения освоили и более или менее плотно заселили все пригодные для них местообитания. В результате образовался достаточно сомкнутый слой растительной массы, который покрывает значительную часть суши Земли, отсутствуя лишь на участках безжизненных пустынь и некоторых антропогенных сооружений.

Фитосфера в целом и растительный покров отдельных территорий неоднородны на разных участках. В этом можно легко убедиться, наблюдая растительность любой местности. Наиболее заметными неоднородностями являются массивы лесов, лугов, болот и других типов растительности. Эти формы растительного покрова при ближайшем рассмотрении оказываются также неоднородными внутри себя. Например, крупный лесной массив может расчленяться на участки сосновых, кедровых, березовых и других лесов. А данные участки можно расчленить в свою очередь по характеру нижних ярусов на еще более мелкие и более однородные формы растительного покрова. Например, участок соснового леса может расчленяться на подучастки с напочвенным покровом из трав, или из кустарничков и зеленых мхов, или из сфагновых мхов.

Расчленяя таким образом растительный покров любой территории на все более мелкие части, мы в конечном счете выделим небольшие его участки, однородные по видовому составу и строению. Эти участки окажутся однородными также по условиям местообитаний и по характеру взаимоотношений растений друг с другом и со средой. Нетрудно догадаться, что однородность состава, строения и характера взаимосвязей растений на каждом участке определяется однородностью в его пределах экологических условий. Такого рода однородные участки растительного покрова представляют собой растительные сообщества, или фитоценозы.

Следовательно, с точки зрения второго подхода фитоценоз представляет собой элементарный участок растительного покрова, однородный по видовому составу, строению, по условиям существования растений и характеризующийся определенной системой взаимоотношений растений друг с другом и со средой.

Примерами конкретных фитоценозов являются участок соснового леса с багульниково-сфагновым напочвенным покровом на торфянисто-глеевой песчаной почве, участок осоково-канареечникового луга на аллювиальной дерново-глеевой суглинистой почве, участок пашни, однородный по составу сорных растений со всем циклом меняющихся в севообороте культур и т.д.

В последнее время некоторые отечественные и зарубежные ботаники (Миркин, 1986; Василевич, 1983, Баркман, 1989) не считают обязательными признаками растительного покрова и растительных сообществ наличие достаточно высокой сомкнутости и выраженных взаимовлияний растений и рассматривают фитоценоз как любой однородный контур независимо от того, насколько продвинулся процесс заселения данного участка растениями. При таком подходе к фитоценозам будут относиться не только участки вполне сложившегося растительного покрова, но и так называемые аггрегации (Гроссгейм, 1929), пионерные группировки (Шенников, 1964), проценозы (Быков, 1973), которые прежде рассматривались как стадии формирования фитоценоза.

По происхождению фитоценозы делят на естественные, возникшие под влиянием естественных факторов, и искусственные, созданные человеком. Учитывая, что многие естественные фитоценозы испытывают то или иное влияние человека, В. Вестхофф (Westhoff, 1952) различает следующие категории фитоценозов: а) натуральные - естественные, б) квазинатуральные - почти естественные, в) семинатуральные - полуестественные, г) культивированные - искусственные.

В последние десятилетия разрабатываются системные представления о фитоценозе. Известно, что при самом общем подходе под системой понимают любое множество взаимосвязанных элементов, образующее определенную целостность, единство (Садовский, 1974). С данной точки зрения, фитоценоз, состоящий из многих видов растений, каждый из которых бывает представлен более или менее значительным числом особей, находящихся во взаимодействии друг с другом и со средой, является системным объектом. Он относится к категории материальных, открытых, динамичных (изменяемых во времени) систем, обладающих стохастическим (вероятностным) механизмом саморегуляции и невысоким уровнем организованности и целостности (Василевич, 1983).

Фитоценоз представляет собой сложную систему, которая состоит из различных структурно-функциональных компонентов - ценопопуляций, синузий, ценоячеек, микрогруппировок и т.д. Однако основными элементами фитоценотической системы являются особи, а основными системообразующими связями выступают топические отношения, т.е. взаимодействия растений через изменение ими среды (Василевич, 1983), связи ценопопуляций со средой, а также трофические связи автотрофных и гетеротрофных растений (Миркин, 1986).

С другой стороны, фитоценоз выступает в качестве подсистемы в более интегрированных экологических системах. Так, фитоценоз вместе с животным населением составляет биоценоз, а комплекс фитоценоза, животного населения и среды образует биогео ценоз (рис. 1).[3] При этом все компоненты биогеоценоза связаны между собой обменом вещества и энергии в единую экологическую систему - экосистему (рис. 2), в которой фитоценоз может быть выделен лишь условно, так как многие фитоценотические связи не замыкаются в его пределах. Таким образом, как компонент биогеоценоза фитоценоз можно определить так (Лавренко, 1958; Работнов, 1995): " Фитоценоз - условно выделенная из биоценоза открытая биологическая система, представляющая существенную часть (в материальном и энергетическом отношении) более сложной биокосной системы - биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом автотрофных (фототрофов), находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих авототрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и при участии других организмов ее трансформацию и биологический круговорот веществ, а также фиксацию молекулярного азота и обладающая определенным составом и более или менее гомогенной или гомогенно-мозаичной структурой в пределах занимаемого ею пространства".

Кроме того, возможно территориальное объединение фитоценозов в более сложные фитоценотические системы микрофитоценохоры, мезофитоценохоры, макрофитоценохоры, геоботанические районы и т.д., которые также являются объектами геоботаники и называются территориальными единицами растительности (Раменский, 1924).

Рис. I. Схема взаимодействия компонентов биогеоценоза: А - атмосфера (климатоп), ПГ - почво-грунты (эдадафотоп); Ф - население растений (фитоценоз); 3- животное население (зооценоз).