Глава 1. Введение.

Н. Тинберген.

Социальное поведение животных.

Оглавление

Предисловие редактора перевода. 2

Предисловие. 3

Глава 1. Введение. 4

Суть вопроса. 4

Серебристая чайка (larus argentatus). 5

Трехиглая колюшка (gasterosteus aculeatus). 8

Сатир семела (eumenis semele). 12

Типы социального сотрудничества. 13

Глава 2. Брачное поведение. 16

Функции брачного поведения. 16

Некоторые примеры синхронизации. 17

Соблазнение и умиротворение. 19

Репродуктивная изоляция. 24

Заключение. 25

Глава 3. Семейная и групповая жизнь. 26

Введение. 26

Семейная жизнь. 26

Групповое поведение. 32

Глава 4. Драка. 34

Брачные сражения. 34

Функции брачных сражений. 36

Причины драк. 37

«Порядок клевания». 42

Глава 5. Анализ социального сотрудничества. 43

Повторение изложенного выше. 43

Поведение агента. 43

Поведение реагента. 46

Обзор релизеров. 47

Заключение. 50

Глава 6. Отношения между различными видами. 50

Запуск реакций. 51

Избегание запуска реакции. 56

Глава 7. Уровни социальной организации. 57

Дифференцировка и интеграция. 57

Установление социальных связей. 60

Дальнейшее развитие. 60

Выводы. 64

Регуляция. 64

Глава 8. Эволюционные аспекты социальной организации. 66

Сравнительный метод. 66

Сравнение социальных систем. 66

Сравнение релизеров. 69

Заключение. 71

Глава 9. Некоторые рекомендации по изучению зоосоциологии. 71

Указатель русских названий животных. 76

Указатель латинских названий животных. 78

Н. Тинберген. Социальноеповедениеживотных.

М.: Мир, 1993.

Перевод с английского Ю.Л. Амченкова

Под редакцией Акад. РАН П.В. Симонова

Social Behaviour In Animals

With Special Reference To Vertebrates By N.Tinbergen

Lectures In Animal Behaviour In The University Of Oxford

First published in 1953

Предисловие редактора перевода.

Предлагаемую вниманию читателей книгу Николаса Тинбергена (1907 — 1988) «Социальное поведение животных» можно с полным основанием считать одним из классических руководств, посвя­щенных относительно новой области современных биологических знаний, — этологии. Именно в этом качестве книга, многократно переиздававшаяся с 1953 г., не утратила своей познавательной ценности для русскоязычной аудитории.

Признанием значения этологии как специальной отрасли есте­ствознания явилось присуждение автору книги совместно с Кар­лом фон Фришем и Конрадом Лоренцем Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1973 г. Этология — наука о сложных формах поведения животных в естественной для них среде обита­ния. Такого рода исследования в значительной мере построены на наблюдениях, но отнюдь не сводятся к ним, обладая всеми харак­терными признаками научного подхода, т.е. формулировкой гипо­тез, подлежащих тщательной проверке.

Н. Тинберген подробно перечисляет методы, используемые этологами для получения достоверных знаний о закономерностях и механизмах поведения. Во-первых, это — повторные наблюде­ния, уточняющие реальность существования и детали ранее заре­гистрированных фактов. Они ведутся с помощью разнообразных укрытий, средств дистанционного слежения, фото- и киносъемки. Полученные таким образом данные проверяются в эксперимен­тах, где, например, естественные цветы заменяются различно окрашенными чашками с сиропом, а живые существа — макетами с окраской, характерной для видоспецифичных стимулов — «релизеров», способных вызвать генетически детерминирован­ную реакцию. В необходимых случаях эксперимент организуется в условиях относительной полусвободы животных: в зоопарках, аквариумах и океанариях. Таким образом, современный этологический эксперимент весьма существенно отличается от любозна­тельности непрофессиональных любителей природы и позволяет говорить об этологии как о науке в общепринятом смысле слова.

Социальное поведение Н. Тинберген определяет как взаимо­действие между особями одного и того же вида, специально под­черкнув, что не всякая групповая активность будет социальной. [5] Совместный полет бабочек к источнику света или общее бегство животных от лесного пожара не могут быть названы «социаль­ным поведением». Биологическая ценность последнего в том, что оно позволяет решать адаптивные задачи, непосильные для отде­льно взятой особи. Только точная и взаимная синхронизация дей­ствий брачных партнеров приводит к оплодотворению. Трудно себе представить выживание беспомощного молодняка без роди­тельской заботы о нем. Зоосоциальные сигналы опасности и со­вместное нападение на врага обеспечивают эффективную защиту от охотящихся хищников, а внутригрупповая иерархия исключает негативные последствия схваток при каждом дележе пищи.

Длительный процесс эволюции сделал проявления социально­го поведения внешне столь целесообразными, что они кажутся разумными поступками и позволяют предполагать у животных некое подобие рассудочной деятельности. Примером может слу­жить замена брачных, территориальных и иерархических драк де­монстрацией угрожающих действий или поз подчинения. Однако тщательный анализ обнаруживает их врожденную запрограмми­рованность. Так, крик, служащий коммуникативным сигналом опасности, птица издает и в полном одиночестве, когда ей некого предупреждать о возникшей угрозе.

Поскольку свои исследования Н. Тинберген проводил на пти­цах, рыбах и насекомых, он имел дело в основном с инстинктив­ными, врожденными формами социального поведения. Но и на этом уровне автор не мог не столкнуться с примерами этологической пластичности, а также взаимодействия врожденных и при­обретенных свойств.

Дело в том, что реализация генетически запрограммирован­ных реакций подчас решающим образом зависит от текущего функционального состояния животного. Например, реакция на яйцо (поведение насиживания) определяется гормональным ста­тусом птицы, содержанием в ее крови секретируемого гипофизом гормона — пролактина. Важен и возраст животного. Выдающе­муся советскому физиологу Л. А. Орбели принадлежит стройная, всесторонне аргументированная концепция постнатального доз­ревания врожденных безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными.

Многочисленные примеры вмешательства условных рефлек­сов в реализацию безусловных приводит в своей книге и Н. Тин­берген. Когда паре цихловых рыб подменили мальков, рыбы ста­ли заботиться о «приемышах», относящихся к другому виду, но одновременно питаться мальками своего. При следующем нере­сте они съели собственных мальков. Многие животные (особенно млекопитающие) реагируют на видоспецифичные «релизеры» то­лько знакомой особи, а пчелы и шмели начинают собирать нектар только с определенного вида растений. Еще более сложные [6] функциональные перестройки наблюдаются в сообществах с узкой спе­циализацией членов. Если из улья удалить пчел-сборщиц нектара, то за ним станут летать те особи, которые раньше были заняты кормлением личинок. Заметим, что в исследование взаимодей­ствия врожденных и индивидуально приобретаемых факторов по­ведения большой вклад внесли советские ученые: физиолог П. К. Анохин, генетик Д. К. Беляев, зоолог М. С. Гиляров и др.

Н. Тинберген завершает свое увлекательное изложение крат­ким очерком эволюции зоосоциального поведения. Он справедли­во полагает, что поражающие нас своей кажущейся целесообра­зностью поведенческие акты вначале носили случайный характер, но позднее были закреплены естественным отбором. Например, материалом для формирования движений-«релизеров» могли по­служить проявления смещенной активности, возникающей при конфликте мотиваций. Так, при одновременной активизации по­ловой потребности и агрессивности птица начинает яростно щи­пать траву, т. е. осуществлять действие, характерное для пищедобывательного поведения, хотя пищевая мотивация в данном слу­чае отсутствует.

Что касается эволюционного происхождения альтруистиче­ского поведения, то его основу составляет так называемый отбор родичей, при котором гибель отдельных особей обеспечивает со­хранение генов близкородственных им организмов. Вот почему говорить об альтруизме в человеческом смысле допустимо толь­ко в том случае, когда речь идет о помощи «неродным» суще­ствам. Согласно современным представлениям, альтруистическое поведение у людей определяется двумя основными мотивациями: механизмом сопереживания, сочувствия и потребностью следо­вать этическим нормам, принятым в обществе.

На примере альтруизма мы хотим подчеркнуть ту величай­шую осторожность, которую следует проявлять при сопоставле­нии социального поведения животных и человека, наделенного со­знанием и феноменом культурного (негенетического) наследова­ния. Об этих принципиальных различиях неоднократно упоми­нает в своей книге и Н. Тинберген. Сказанное ни в коей мере не умаляет значения этологических концепций не только для науки о поведении животных, но и для человековедения, для проникно­вения в биологические корни антропосоциогенеза. Вот почему нам хочется закончить свое предисловие словами И. П. Павлова:

«Нет никакого сомнения, что систематическое изучение фонда прирожденных реакций животного чрезвычайно будет способ­ствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению» (Павлов И. П. Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) живот­ных. М.: Наука, 1973, с. 240).

П. В. Симонов [7]

Предисловие.

Эта книга не ставит перед собой целью исчерпывающим образом перечислить известные факты. Ее задача состоит скорее в биоло­гическом подходе к феномену социального поведения. Такой под­ход четко прослеживается в исследованиях Лоренца. Для него ха­рактерны упор на неоднократные и тщательные наблюдения за колоссальным разнообразием происходящих в природе социаль­ных взаимодействий, на одинаково пристальное внимание к трем важнейшим биологическим проблемам: функции, причинности, эволюции, — упор на правильную последовательность описания явления и его качественного и количественного анализа и, нако­нец, на непрерывное переосмысление данных.

Особенности этого подхода наряду с недостатком места опре­делили содержание книги. Ограниченный ее объем привел к отка­зу от большого числа описаний. Например, здесь не обсуждается объемистая работа Дегенера о различных типах агрегации живот­ных. Не рассматриваются в деталях и высокоспециализированные «государства» общественных насекомых, поскольку существует ряд прекрасных обзоров, посвященных исключительно этому во­просу.

Природа выбранного подхода привела к принципиальному от­личию книги от других работ по социальному поведению. С од­ной стороны, я кратко коснулся некоторых проблем, которые го­раздо подробнее рассмотрены моими коллегами. Так, публика­ции Алли посвящены в основном различным преимуществам, по­лучаемым животными от жизни в стае, в них мало говорится о фе­номенах, на которых основано социальное взаимодействие, а если они и упоминаются, внимание концентрируется исключительно на «порядке клевания» — интересном, но не главном аспекте со­циальной организации. Другие специалисты, на мой взгляд, неза­служенно большую роль приписывают передаче пищи от одной особи другой; хотя и признано, что это входит в число факторов развития определенных социальных отношений, речь идет опять же всего лишь об одном из элементов широкого комплекса фено­менов. Наконец, накоплено огромное количество часто не связан­ных между собой аналитических данных, полученных в лабораторных [8] условиях, о которых на сегодняшний день невозможно сказать, как они соотносятся с нормальной жизнью исследован­ных видов.

С другой стороны, я придавал огромное значение формули­ровке важнейших проблем, показу их связей между собой и с дру­гими, более специальными и подчиненными проблемами. Эта за­дача вместе с необходимостью описания многих новых фактов, выяснившихся в ходе «натуралистических» наблюдений, и также первых попыток их качественного анализа потребовала много ме­ста. Кроме того, мне хотелось сформулировать и обсудить неко­торые новые теории, которые мне кажутся важными в связи с их большой эвристической ценностью. Так, достаточно детально представлены значение внутривидовых драк, причинно-следственные связи во время угрожающего поведения и ухажива­ния, функции релизеров и другие проблемы, пониманию которых во многом способствовал упомянутый новый подход; я попы­тался найти их истинное место в сложной системе устоявшихся представлений о предмете.

Я старался излагать свои мысли так, чтобы за ними могли без труда и с интересом следить даже непрофессионалы. Надеюсь, это пойдет на пользу будущим исследованиям, поскольку, на мой взгляд, наша молодая наука может получить много полезного от работ любителей.

Я глубоко признателен доктору Майклу Аберкромби и Дезмонду Моррису за их ценные критические замечания и просмотр текста, доктору Л. Тинберген за ряд сделанных иллюстраций, а также издательству «Oxford University Press» за разрешение использовать здесь несколько рисунков из моей книги «The Study of Instinct». Большое спасибо также доктору Хью Котту за разре­шение воспроизвести рис. 61 и доктору Брайану Робертсу за воз­можность использовать его прекрасный снимок пингвинов, приведенный на вкладке 5. [9]

Глава 1. Введение.