Электрическая активность коры больших полушарий. Электроэнцефалография

Для изучения функциональной активности коры больших полушарий и ее взаимоотношений с подкорковыми структурами используется метод регистрации биотоков мозга – электроэнцефалография (ЭЭГ). Сама запись отведенных с поверхности кожи головы и усиленных до 2-х миллионов раз этих электрических колебаний на бумаге или фотопленке называется электроэнцефалограммой. При нейрохирургических операциях на человеке ЭЭГ регистрируют непосредственно от поверхности коры больших полушарий. В этом случае ее называют электрокортикограммой (ЭКоГ). По сравнению с ЭЭГ электрокортикограмма имеет более высокую амплитуду и частоту быстрых колебаний.

ЭЭГ представляет собой результат алгебраического сложения синаптических потенциалов, возникающих в расположенных у поверхности коры множестве дендритов корковых пирамидных нейронов. Причиной синхронного возбуждения нейронов коры и возникновения одновременных изменений постсинаптических потенциалов могут быть импульсы, поступающие от ядер таламуса. В ядрах таламуса обнаружена ритмическая электрическая активность, частота которой совпадает с альфа-ритмом ЭЭГ. Эта ритмическая активность может быть обусловлена либо свойствами самих клеток таламуса, либо активностью нейронных сетей с возбуждающими и тормозными синаптическими связями. Поступление сенсорных импульсов в кору (например, при открывании глаз, при умственной деятельности) приводит к нарушению синхронности колебаний ЭЭГ.

При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность электрических колебаний. В настоящее время различные параметры ЭЭГ достаточно хорошо изучены, и анализ изменений ЭЭГ широко используется при оценке состояния различных областей коры и в клинической практике.

В ЭЭГ взрослого человека выделяют 4 основных типа ритмических электрических колебаний (ритмов ЭЭГ), каждый из которых характерен для определённого функционального состояния (рис. 94).

Альфа-ритм (α), с частотой 8–13 колебаний в 1 секунду и амплитудой примерно 50 мкВ, регистрируется в состоянии спокойного бодрствования и при отсутствии внешних раздражений. У человека альфа-ритм наиболее выражен в затылочных долях коры и хорошо регистрируется, когда он сидит спокойно с закрытыми глазами. Как только человек открывает глаза, альфа-ритм сменяется бета-ритмом.

Бета-ритм (β), с частотой 14–30 колебаний в 1 секунду и амплитудой примерно 25 мкВ, характерен для активного бодрствования. Этот ритм наблюдается преимущественно в лобных и теменных областях коры больших полушарий. Переход человека от покоя к состоянию активного внимания, к умственной деятельности, а также восприятие зрительных или слуховых сигналов сопровождается исчезновением альфа-ритма и возникновением колебаний β -ритма. Это получило название реакции десинхронизации, или реакции активации. Противоположностью десинхронизации является реакция синхронизации или инактивации. При синхронизации уровень возбуждения в коре снижается и вместо бета-ритма на ЭЭГ появляется альфа-ритм. Изменяющаяся частота β -ритма свидетельствует об определенной автономности и степени свободы отдельных нейронов коры, что дает возможность увеличить объем воспринимаемой и обрабатываемой информации. Поэтому высокая функциональная активность коры больших полушарий порождает β -ритм.

Если человек из состояния покоя переходит ко сну, то в его ЭЭГ появляются вначале «сонные веретена». Они представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн в частотах α -ритма, образующих «веретена», длительностью 2–8 с. По мере углубления сна «сонные веретена» сменяются более медленными и высокоамплитудными волнами, образующими тета-ритм (θ) с частотой 4–7 колебаний в 1 секунду и амплитудой 100–150 мкВ. Тета-ритм регистрируется также при отрицательных эмоциях, болевых раздражениях, небольшом наркозе. У здоровых взрослых людей θ -ритм хорошо регистрируется во время фазы медленноволнового сна и при длительном эмоциональном напряжении.

Во время глубокого сна, глубокого наркоза, при потере сознания и некоторых патологических состояниях коры наблюдается дельта-ритм (δ), имеющий частоту 0, 5–3, 5 колебаний в 1 секунду и амплитуду 250–300 мкВ (рис. 94). Кратковременно δ -ритм может быть зарегистрирован во всех областях коры. Появление тета- и дельта-ритмов у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. В результате ослабляется связь организма с внешней средой, увеличивается возможность использования энергетических запасов организма, обеспечения процессов саморегуляции и гомеостаза.

На характер ЭЭГ влияют самые различные факторы. Например, при ухудшении кровоснабжения мозга электрическая активность мозга понижается, а при уменьшении содержания СО₂ в крови в ЭЭГ наблюдается увеличение низкочастотных колебаний. В ЭЭГ отражаются также особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Так, при решении арифметических задач значительно возрастает мощность бета- и тета-ритмов в лобной области и несколько менее – в теменной и височной областях. Одновременно снижается мощность этих ритмов в затылочной области.

Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к десинхронизации ЭЭГ. По мере формирования двигательного навыка происходит настройка на общий ритм активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних. В ЭЭГ при этом возникают различные формы синхронизации. Выполнение освоенного и автоматизированного движения может протекать при незначительной активности очень небольшого числа корковых нейронов, находящихся в ограниченных областях коры. При этом почти на всей остальной поверхности коры восстанавливается исходный ритм колебаний – альфа-ритм.

У спортсменов в процессе тренировки происходит перестройка и совершенствование функций коры больших полушарий. С ростом спортивного мастерства увеличиваются амплитуда и регулярность проявления фоновой активности – альфа-ритмав состоянии покоя. При развитии качества быстроты (например, у баскетболистов) повышается частота волн альфа-ритма, что способствует ускорению произвольных движений.

В процессе мышечной работы значительно усиливается по сравнению с состоянием относительного покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электрической активности различных областей коры. Это облегчает функциональные взаимодействия между различными корковыми центрами. Процесс формирования двигательного навыка сопровождается концентрацией взаимосвязанной активности в ограниченных зонах коры, наиболее важных для текущей деятельности. Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В такие характерные системы взаимодействующих корковых зон включаются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и вторичные и особенно третичные поля: передние – программирующие лобные области и задние – зоны афферентного синтеза (нижнетеменные и др.)