Большие полушария

5.18.1. Функции подкорковых ядер

Конечный мозг – это самый крупный и главный отдел головного мозга у человека, управляющий деятельностью других отделов головного мозга и спинным мозгом. Он составляет 80 % массы всего головного мозга человека и состоит из сильно развитых парных частей – правого и левого большого полушария. Снаружи большие полушария покрыты тонким слоем серого вещества – корой больших полушарий.

Под корой расположено белое вещество больших полушарий, в глубине которого находятся скопления серого вещества – подкорковые ядра,

или подкорковые узлы, или базальные ганглии. К подкорковым ядрам относятся хвостатое ядро и отделенное от него полоской белого вещества чечевицеобразное ядро. Чечевицеобразное ядро в свою очередь делится полоской белого вещества на скорлупу и бледный шар, или бледное ядро (паллидум). Хвостатое ядро и скорлупа примыкают друг к другу и их часто объединяют под общим названием «полосатое тело» (стриатум) из-за того, что скопления тел нейронов, образующих серое вещество этих ядер, чередуются с прослойками белого вещества. К подкорковым ядрам относят также ограду и миндалевидное тело.

Хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар формируют так называемую стриопаллидарную систему, к которой часто относят субталамическое ядро (люисово тело) промежуточного мозга и черную субстанцию среднего мозга (рис. 89). Все эти структуры функционируют совместно. Подкорковые ядра имеют многочисленные афферентные и эфферентные нервные связи с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбической системой и мозжечком. Для нормального функционирования подкорковых ядер очень важное значение имеет дофамин, выполняющий роль тормозного медиатора, а также медиатор ацетилхолин.

Бό льшая часть афферентных импульсов, приходящих к подкорковым ядрам, поступает в полосатое тело. Эти импульсы исходят почти всегда из трех источников: 1) от всех областей коры больших полушарий; 2) от неспецифических ядер таламуса; 3) от черной субстанции среднего мозга по дофаминергическому пути.

Эфферентные пути стриопаллидарной системы главным образом выходят через бледный шар. Один путь образован аксонами расположенных в бледном шаре нейронов и идет к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красным ядрам среднего мозга, от которых начинается руброспинальный экстрапирамидный путь, осуществляющий регуляцию движений. Второй важный эфферентный путь идет от внутреннего отдела бледного шара к ядрам таламуса и далее к среднему мозгу. Таким образом, базальные ганглии играют главным образом роль промежуточного звена в цепи, связывающей двигательные области коры со всеми остальными ее областями.

Подкорковые узлы функционируют в единстве с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга. Это обусловлено наличием кольцевых связей между ними. Через подкорковые ядра могут соединяться между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.

Подкорковые узлы объединяют деятельность нижележащих образований, регулируя мышечный тонус и обеспечивая необходимое положение тела во время физической работы. Бледное ядро выполняет моторную функцию. Оно обеспечивает проявление древних автоматизмов – ритмических рефлексов. С его деятельностью связано также выполнение содружественных, мимических и других движений.

Полосатое тело оказывает на двигательную деятельность тормозящее, регулирующее влияние, угнетая функции бледного ядра, а также моторной области коры больших полушарий. При заболевании полосатого тела возникают непроизвольные беспорядочные сокращения мышц. Они обусловливают некоординированные толчкообразные движения головы, рук и ног. Нарушения возникают также в чувствительной сфере – понижается болевая чувствительность, расстраиваются внимание и восприятие. Хвостатое ядро играет определенную роль в самооценке поведения человека. При неправильных движениях или умственных операциях из хвостатого ядра в кору больших полушарий поступают импульсы, сигнализирующие об ошибке.

Подкорковые ядра играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. При поражении базальных ганглиев развиваются три типа серьезных нарушений: 1) изменение мышечного тонуса, 2) утрата некоторых определенных движений, 3) появление нескольких видов непроизвольных движений.

Изменение мышечного тонуса при большинстве заболеваний подкорковых ядер заключается главным образом в его усилении. Возникает гипертонус, или восковидная ригидность, не зависящая от положения суставов и фазы движения. Ригидность может иногда захватывать все группы мышц, которые бывают настолько напряжены, что выполнение произвольных движений практически невозможно. Чаще всего повышенный тонус развивается в мышцах, противодействующих силе гравитации. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а ступенчато («симптом зубчатого колеса»).

Утрата некоторых определенных движений, или акинезия, имеет различное выражение в зависимости от места и степени патологических изменений в подкорковых ядрах. Акинезия проявляется в скованности движений, неподвижной позе и маскообразном лице с немигающим выражением глаз. Больные испытывают большие, а иногда непреодолимые трудности при начале или завершении движения. Утрачиваются содружественные движения, обычно связанные с определенными видами двигательной активности. Например, при ходьбе отсутствуют содружественные движения рук. Больной встает и садится, не производя при этом целого ряда естественных содружественных движений туловища и конечностей.

Непроизвольные движения, возникающие при заболеваниях базальных ганглиев, включают разные виды двигательных расстройств. Среди них преобладают несколько видов дрожания, или тремора, хорея, атетоз и болезнь Паркинсона. Наиболее часто тремор проявляется в концах конечностей, однако может захватывать голову, лицо и туловище. Тремор, возникающий во время покоя, называется статическим тремором. Он подавляется при выполнении произвольных движений. Наиболее тяжелую форму тремор приобретает при эмоциональном возбуждении.

Хорея – это заболевание, при котором происходят непроизвольные быстрые, иногда причудливые судорожные подергивания, вовлекающие различные группы мышц. Это может быть сгибание пальца, отведение рук, подъем плеча, гримаса лица и т.п. Иногда эти движения кажутся целесообразными, однако, чаще производят впечатление бессмысленных действий. Они могут возникать не только в покое, но и сопровождать произвольные акты. Хорея, как правило, вызвана поражением полосатого тела.

Атетоз возникает, как и хорея, при поражении полосатого тела. Он проявляется в виде медленных червеобразных движений кистей и пальцев рук. Обычно наблюдаются чередующиеся сильные сгибания и разгибания кистей и пальцев рук. В тяжелых случаях вовлекается лицевая мускулатура. Гримаса на лице часто возникает одновременно с движением конечности.

Болезнь Паркинсона, или дрожательный паралич, возникает при обширных поражениях нейронов подкорковых ядер и особенно бледного шара. При этой болезни также повреждаются черная субстанция среднего мозга и дофаминергический афферентный путь, идущий от черной субстанции к полосатому телу и, по-видимому, оказывающий на него тормозное влияние. Болезнь Паркинсона проявляется в виде комбинации тремора, ригидности и акинезии.

В последнее время для выяснения роли подкорковых ядер в осуществлении движений используют в опытах на животных вживленные микроэлектроды. В опытах на обезьянах установлено наличие взаимосвязи между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями конечностей.

По современным представлениям, базальные ганглии являются одним из уровней иерархической системы регуляции движений. Получая информацию от ассоциативных зон коры, подкорковые ядра участвуют в создании программы целенаправленных движений. От подкорковых ядер далее информация поступает в передний таламус, где она объединяется с информацией, приходящей от мозжечка. Из ядер таламуса импульсы направляются в двигательную кору, которая отвечает за осуществление программы целенаправленного движения через нижележащие двигательные центры, расположенные в стволе мозга и в спинном мозге. Наряду с этим подкорковые узлы контролируют силу, амплитуду, скорость и направление движений.