А.Р. Лурия

[МЕХАНИЗМЫ СТЕРЕОЗРЕНИЯ]¹

Лучшим доказательством роли диспаратности в восприятии глуби­ны служат эксперименты с изменением этого фактора, проводимые с по­мощью оптических устройств — стереоскопа и его разновидностей.

Первый стереоскоп был сконструирован в 1838 г. английским физи­ком Ч.Уитстоном. Одна из его поздних модификаций показана на рис. 1.

Рис. 1. Схема призматического стереоскопа²

¹ Величковский Б.М., Зинченко В.П., ЛурияА.Р. Психология восприятия. М.: Изд-во
Моск. ун-та, 1973. С. 143-147.

² См.: Woodworth R.S., Schlosberg Я. Experimental psychology. N. Y.: Henry Holt,
1954.

Величковский Б.М., Зинченко В.П., Аурия А.Р. [Механизмы стереозрения] 195

А

Б

Рис. 2. Стереопары:

В случае А воспринимается усеченная призма, в

случае Б — уходящий вдаль коридор

Это устройство позволяет независимо предъявлять каждому глазу несколь­ко различные изображения одного и того же объекта, называемые стерео­парами. При этом наблюдатель видит единый трехмерный объект. Напро­тив, когда стереопары идентичны, воспринимается всего лишь плоская картина. Если поменять мастаки правую и левую стереопары, то выступав­шие вперед части трехмерного объекта станут казаться расположенными дальше и наоборот (рис. 2).

Телестереоскоп и иконоскоп представляют собой варианты стерео­скопа Ч.Уитстона, позволяющие видеть один и тот же объект под раз­личными углами зрения. Если эти углы велики (рис. 3), то диспарат-ность оказывается завышенной. Это соответствует рассматриванию более далекого и более вытянутого в глубину предмета. Таким образом, теле­стереоскоп утрирует действительные различия в удаленности.

В случае иконоскопа диспаратность искусственно занижается и объ­емный предмет выглядит плоским, как икона (рис. 4).

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Псевдоскоп позволяет предъявить левому глазу то, что обычно ви­дит правый глаз и наоборот (рис. 5).

При этом диспаратность оказывается обратной, так что удаленные детали объекта должны восприниматься ближе, а близкие — дальше. <...> Этот эффект имеет место не всегда¹. В зависимости от величины диспарат-ности наблюдаются следующие качественно различные эффекты. Когда диспаратность невелика и объект проецируется практически на кор­респондирующие точки сетчаток, то он воспринимается на том же рассто­янии, что и фиксируемый объект. Минимальная диспаратность, приводя­щая к восприятию различий в удаленности, характеризует стереоскопи­ческую остроту зрения. Обычно она равна примерно 15 угловым сек. Вплоть до значений диспаратности 15—30 угловых мин. воспринимается единый объект, расстояние которого до ядерной плоскости возрастает с увеличением диспаратности. Эта область значений диспаратности называ­ется зоной Панума, по имени определившего ее в 1853 г. немецкого физи­олога П.Панума. При еще больших значениях диспаратности фузия оказы­вается невозможной и возникает своеобразное явление, называемое бинокулярным соревнованием. Оно заключается в попеременном восприя­тии то одного, то другого изображения или их частей. Восприятие стано­вится в этом случае необыкновенно лабильным, и на продолжительность видения одной из двух картин могут оказывать влияние такие факторы, как относительная яркость, количество деталей, значимость, степень вни­мания и т.п.

¹ См.: Кампанейский Б.Н. Псевдоскопические эффекты // Ученые записки Ленингр. ун-та. 1940. Т. XXXIV. С. 151-161.

3. Восприятие движения. Системы восприятия ре­ального движения: изображение/сетчатка и глаз/ голова. Теории восприятия стабильности видимо­го мира. Иллюзии восприятия движения: автоки­нетическое, стробоскопическое и индуцированное движение, эффект водопада. Восприятие времени

Р. Грегори ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ ДВИЖЕНИЯ¹

Восприятие движения имеет жизненно важное значение. Для жи­вотных, стоящих на эволюционной лестнице ниже человека, движущи­еся объекты являются, вероятно, сигналами либо опасности, либо потен­циальной пищи и требуют быстрого соответствующего действия, в то время как неподвижные объекты могут быть игнорированы. Фактичес­ки, вероятно, только глаза высших животных могут давать мозгу ин­формацию о неподвижных объектах.

Некоторые особенности эволюционного развития зрительной систе­мы, начиная от глаза, способного воспринимать лишь движения, и кон­чая глазом, воспринимающим формы, сохранились в строении сетчатки человеческого глаза. Края сетчатки чувствительны только к движению. Это можно видеть, совершая колебательные движения каким-либо пред­метом в области периферии зрительного поля так, чтобы стимулирова­лись только края сетчатки. Вы увидите, что при этом воспринимается только движение и его направление, но невозможно определить, какой предмет движется. Это очень близко к тому, что наблюдается при при­митивном восприятии. Самые периферические отделы сетчатки еще бо­лее элементарны; когда они стимулируются движениями, мы еще ниче­го не воспринимаем, однако эта стимуляция вызывает рефлекс поворота глаз, благодаря которому изображение объекта перемещается в цент­ральное поле зрения, с тем чтобы наиболее высоко организованная фо-веальная область сетчатки с ее объединенными в нервную сеть элемен­тами приняла участие в опознании объекта. Таким образом, периферия сетчатки представляет собой аппарат для раннего обнаружения объекта, он вызывает поворот глаз для того, чтобы цель попала на объекторазличительную часть системы, оценивающую объект как полезный, вредный или нейтральный.

¹ Грегори Р. Глаз и мозг. М.: Прогресс, 1970. С. 101-130.

198 Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Рис. 1. А - система восприятия дви­жения изображение/сетчатка: изобра­жение движущегося объекта пробега­ет по сетчатке в то время, когда сами глаза остаются неподвижными; таким образом, информация о движении воз­никает путем последовательной стиму­ляции рецепторов в соответствии с тра­екторией движения объекта; Б - сис­тема восприятия движения глаз/голо­ва: когда глаз следует за движущимся объектом, изображение остается ста­ционарным на сетчатке, но мы продол­жаем видеть движение. Эти две систе­мы иногда могут давать противоре­чивые показания, что приводит к лю­бопытным иллюзиям

Такие глаза, как наши собственные, подвижные относительно го­ловы, могут давать информацию о движении двумя различными спосо­бами. Когда глаз остается неподвижным, образ движущегося объекта перемещается по рецепторам сетчатки и вызывает в них быстро сменя­ющиеся сигналы; но когда сам глаз следует за движущимся объектом, его изображение остается более или менее неподвижным относительно сетчатки, так что оно не может быть сигналом движения, однако мы все же видим движение объекта. Если объект воспринимается на неподвиж­ном фоне, быстро сменяющиеся сигналы могут возникать теперь от фона, который передвигается по сетчатке во время слежения глаз за движущимся объектом; однако, мы продолжаем видеть движение даже при отсутствии фона. Это можно показать на простом опыте. Попро­сите кого-нибудь медленно помахивать зажженной сигаретой в темной комнате и последите за ней глазами. Движение сигареты видно, хотя в данном случае нет сигналов фона, двигающихся по сетчатке. Очевидно, повороты глаз относительно головы могут дать восприятие движения и довольно точную оценку скорости движения и при отсутствии сигналов, передвигающихся по сетчатке.

Следовательно, существуют две системы восприятия движения; мы назовем одну из них (А) система изображение/сетчатка; другую (В) си­стема глаз/голова (рис. 1). (Эти названия заимствованы из артиллерийс­кого дела, где возникают сходные ситуации, когда орудие нацеливается на объект с движущейся палубы корабля. Орудийная башня может быть неподвижна или следовать за целью, но движение цели в каждом случае может быть обнаружено.)

Рассмотрим теперь систему изображение/сетчатка, а затем обратим­ся к тому, как эти две системы работают совместно.

Грегори Р. Зрительное восприятие движения

Система восприятия движения изображение/сетчатка

С помощью регистрации электрической активности сетчатки глаз животных было обнаружено, что существуют различного рода рецепто­ры, подавляющее большинство которых сигнализирует только об изме­нении освещенности, и только немногие отвечают длительным возбуж­дением на постоянный свет. Некоторые рецепторы возбуждаются при включения света, другие — при его выключении, третьи — как при включении, так и при выключении. Эти различного рода рецепторы сет­чатки названы соответственно рецепторами «включения», рецепторами «выключения» и рецепторами «включения — выключения». По-видимо­му, эти рецепторы, чувствительные только к изменениям освещения, и ответственны за сигнализацию движения; таким образом, все глаза яв­ляются прежде всего детекторами движения. Эти рецепторы, сигнали­зирующие только об изменении освещенности, будут отвечать на движу­щиеся края изображения, но не будут реагировать на неподвижные изоб­ражения до тех пор, пока сами глаза не начнут двигаться.

С помощью тонких проволочных электродов, помещенных на сет­чатку изолированного глаза лягушки, было обнаружено, что анализ ре-цепторной активности происходит в сетчатке задолго до того, как сиг­налы достигнут мозга. В статье с интригующим названием «Что глаз ля­гушки сообщает мозгу лягушки», написанной Летвином, Матураной, МакКеллоком и Питсом из лаборатории электроники Массачусетского технологического института, сетчатка описывается как «детектор насе­комых»; авторы обнаружили три класса волокон, посылающих в мозг различного рода информацию. «Детектор насекомых» вызывает рефлекс движения языком, когда на сетчатку падает маленькая тень, отбрасыва­емая, например, мухой; таким образом, сетчатка в данном случае функ­ционирует как мозг. Кроме этой системы, которая отвечает, по суще­ству, на кривые линии, они обнаружили:

1) волокна, реагирующие только на отчетливые границы между объектами;

2) волокна, реагирующие только на изменения в распределении света;

3) волокна, реагирующие только на общее уменьшение освещения, подобное тому, какое возникает, когда на сетчатку падает тень от хищной птицы.

Глаз лягушки сигнализирует только об изменении освещенности и движении изогнутых краев объектов; все остальное игнорируется и ни­когда не доходит до мозга. Зрительный мир лягушки, таким образом, ограничен лишь движением некоторых видов объектов.

Физиологи Хьюбел и Визел провели важное исследование, регист­рируя электрическую активность зрительной области мозга кошки. Они обнаружили, что в ней существуют отдельные клетки, которые отвечают

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

только на движение изображения по сетчатке, причем на движение, осу­ществляемое только в одном определенном направлении. <...>

Тот факт, что движение перекодируется в нервную активность сет­чатки или в активность зрительных проекционных областей мозга, нахо­дящихся непосредственно за сетчаткой, представляет собой физиологи­ческое открытие, важное со многих точек зрения, и прежде всего пото­му, что оно показывает, что скорость движения может восприниматься независимо от оценки времени. Однако часто считают, что нервная сис­тема, ответственная за восприятие скорости движения, должна представ­лять собою своего рода «внутренние часы». Скорость в физике опреде­ляется как время, необходимое для того, чтобы объект переместился на определенное расстояние (v=d/t). Следовательно, предполагается, что для оценки скорости движения всегда необходима оценка времени. Но ведь спидометр автомобиля не имеет в своем устройстве часов. Часы нужны для калибровки этого прибора после его изготовления, но од­нажды откалиброванный, он будет измерять скорость движения без ча­сов; то же самое справедливо, вероятно, и по отношению к глазу. Изоб­ражение, пробегающее по сетчатке, последовательно возбуждает рецеп­торы, и чем быстрее это изображение движется, тем — до известных пределов — более интенсивные сигналы скорости оно вызывает. Анало­гия с другими измерителями скорости (спидометром и т.п.) показывает, что скорость может быть оценена безотносительно к «часам», но эта ана­логия еще не говорит нам точно, как работает при этом нервная систе­ма. Когда-нибудь будет возможно изобразить полную круговую схему сетчатки и создать ее действующую электронную модель; однако пока мы не можем сделать это с полной уверенностью в отношении челове­ческого глаза. Такая модель была предложена для фасеточного глаза жука. Эта модель была изготовлена, и теперь она иногда используется в воздушном флоте, чтобы определять отклонение самолета от курса под влиянием ветра. Глаз как детектор движения сформировался в процессе биологической эволюции несколько сот миллионов лет тому назад, прин­цип его действия раскрыт с помощью электроники, а затем был постро­ен его электронный эквивалент, который теперь используется при поле­тах человека.

Система восприятия движения глаз/голова

Нервные аппараты, обеспечивающие восприятие движения посред­ством перемещения изображения по сетчатке, существенно отличаются от другого способа сигнализации движений с помощью поворота глаза. Каждый глаз имеет шесть внешних мышц, управляющих его движения­ми; любое движение глаз сигнализируется в мозг и используется в каче­стве индикатора движения внешних объектов. То, что это действительно

Грегори Р. Зрительное восприятие движения

так, показывает опыт с сигаретой, который мы уже описывали; в этом случае нет никакого систематического движения изображения по сетчат­ке, и тем не менее движение сигареты, прослеживаемое глазами, видно (рис. 1, Б).

Самым вероятным типом сигналов, возникающих при этом, были бы обратные сигналы от мускулатуры глаза, так что, когда происходит растяжение мышц глаза, в мозг посылаются обратные сигналы, указы­вающие на движение глаз, а также объектов, прослеживаемых взором. Таково было бы инженерное решение этой проблемы, но так ли решает ее природа? Мы можем получить ответ, если займемся, казалось бы, со­всем иным вопросом.

Почему мир остается стабильным, когда наши глаза двигаются?

Сетчаточные изображения перемещаются по рецепторам сетчатки всякий раз, когда наши глаза двигаются, — и все же мы не воспринима­ем движения, мир не вращается, как бы наши глаза ни двигались. По­чему это так?

Как мы знаем, существуют две нервные системы сигнализации дви­жений: система изображение/сетчатка и система глаз/голова. Очевидно, во время нормальных движений глаз эти системы тормозят друг друга, в результате чего и возникает стабильность зрительного мира. Идея вза­имного торможения этих систем как средства стабилизации зрительного восприятия рассматривалась Чарлзом Шеррингтоном - физиологом, внес­шим значительный вклад в анализ спинальных рефлексов, а также Гельм-гольцем; однако они объясняли это явление с различных позиций и осо­бенно расходились в оценке деятельности той системы, которую мы на­зываем системой восприятия скорости движения глаз/голова. Теория Шеррингтона известна под названием афферентной теории, а Гельмголь-ца - под названием эфферентной теории (рис. 2). Шеррингтон думал, что сигналы от глазных мышц составляют систему обратных афферентаций, поступающих в мозг, когда глаза двигаются, и что они тормозят сигна­лы движения, возникающие в сетчатке. Это представление известно в технике как обратная связь; однако для нервных сигналов, поступающих от глазных мышц, требуется довольно длительное время, чтобы дойти до мозга, и, если принять эту точку зрения, следовало бы ожидать появ­ления неприятных ощущений неустойчивости всех видимых предметов каждый раз, когда мы двигаем глазами, до тех пор пока афферентные сигналы от глазных мышц не достигнут мозга и не затормозят сетчаточных сигналов движения. Гельмгольц высказал совершенно иное предпо­ложение. Он считал, что сетчаточные сигналы движения тормозятся не сигналами от глазных мышц, а центральными сигналами, исходящими от мозга и управляющими самими движениями глаз.

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

Рис. 2. Почему мир остается стабильным, когда наши глаза двигаются? Согласно афферентной теории, сигналы движения, поступающие от сетчатки (от системы изображение/сетчатка), тормозятся сигналами, идущими от глазных мышц (аф­ферентными). Согласно эфферентной теории, сетчаточные сигналы движения тормозятся сигналами команды, управляющими самими движениями глаз, сигна­лами (эфферентными), которые, в свою очередь, регулируются внутренней замк­нутой системой мозга. Факты свидетельствуют в пользу эфферентной теории

Решение этого вопроса может быть получено с помощью очень про­стых экспериментов, которые читатель может проделать на себе самом. Попробуйте осторожно двигать глаз пальцем, закрыв другой глаз рукой. Когда глаз смещается пассивно, мир будет казаться вращающимся в на­правлении, противоположном движению глаза. Очевидно, стабильность видимого мира поддерживается не пассивными, а нормальными произ­вольными движениями глаз. Так как мир движется в направлении, об­ратном направлению пассивного движения глаза, очевидно, что система восприятия движения изображение/сетчатка продолжает работать; здесь выключена только система глаз/голова. Можно было бы спросить, поче­му система глаз/голова связана только с произвольными, но не с пассив­ными движениями глаз? Шеррингтон полагал, что эта система работает с помощью сигналов, идущих от рецепторов растяжения, находящихся в глазных мышцах. Такие рецепторы растяжения мышц хорошо извест­ны, они посылают обратные сигналы от мускулатуры при движении ко-

Грегори Р. Зрительное восприятие движения

нечностей. Однако создается впечатление, что система восприятия дви­жения глаз/голова работает иным образом, так как рецепторы растяже­ния продолжают посылать сигналы и при пассивном состоянии глазных мышц.

Мы можем прекратить все сетчаточные сигналы движения и по­смотреть, что произойдет при пассивном перемещении глаза. Это можно легко сделать с помощью засвета ярким светом (или фотографической вспышкой), чтобы получить последовательный образ. Это вызовет утом­ление одного определенного места сетчатки, соответствующего фотогра­фической вспышке, и этот образ будет передвигаться точно вместе с гла­зом, так что, хотя глаз и будет двигаться, сигналы от перемещения изоб­ражений по сетчатке не смогут возникнуть. Если мы будем наблюдать за последовательным образом в темноте (чтобы избежать фона), мы об­наружим, что, когда глаза пассивно приводятся в движение пальцем, последовательный образ не перемещается. Это очень убедительный до­вод против афферентной теории, так как активность рецепторов растя­жения должна была бы вызвать перемещение последовательного образа вместе с глазом, если бы эта активность в обычных условиях тормозила сетчаточные сигналы движения.

Теперь, если глаз будет двигаться произвольно, мы обнаружим, что последовательный образ перемещается вместе с глазом. Куда бы глаз ни переместился, последовательный образ будет следовать за ним. Гельмгольц при объяснении этого факта исходил из предположения, что здесь мы име­ем дело не с афферентной активностью, идущей от глазных мышц, вовле­ченных в движение, а с эфферентными сигналами команды, управляющи­ми движением глаз. Эта эфферентная теория, как мы уже видели, утверж­дает, что сигналы команды регулируются внутренней замкнутой системой мозга и подавляются сетчаточными сигналами движения. Когда этих сет-чаточных сигналов нет, как в случае с последовательным образом, види­мым в темноте, мир вращается вместе с глазом, потому что сигналы ко­манды не тормозятся сетчаткой. Пассивные движения глаза не вызывают движения последовательного образа, так как в этом случае нет системы, которая давала бы сигналы движения.

В клинических случаях, при каких-либо нарушениях глазных мышц или их нервного аппарата, у пациентов появляется ощущение вращения окружающих предметов, когда они пытаются двигать глазами. Их мир движется в том же направлении, в котором они намеревались двигать гла­зами. Это происходит также и тогда, когда мышцы глаза парализуются с помощью кураре — южноамериканского яда для стрел. Немецкий ученый Эрнст Мах фиксировал свои глаза мастикой так, что они не могли двигать­ся, и он получил те же результаты.

Система глаз/голова, таким образом, приводится в действие не фак­тическими движениями глаз, а командой двигать глазами. Она работает даже в тех случаях, когда глаза не повинуются команде. Удивительно,

Тема 17. Экспериментальные исследования восприятия

что сигналы команды могут вызывать восприятие движения: принято думать, что восприятие движения исходит от глаз, а не от находящихся в глубине мозга аппаратов, контролирующих движения глаз.

Почему же возникла такая странная система? Это тем более удиви­тельно, что в глазных мышцах действительно были обнаружены рецеп­торы растяжения. Афферентная система, или система обратных связей, по-видимому, действовала бы слишком медленно: пока сигнал обратной связи достиг бы мозга, чтобы затормозить сетчаточные сигналы движе­ния, было бы слишком поздно.

Тормозящий сигнал мог бы начаться в тот же самый момент, что и команда к движению глаз, и тогда он мог бы затормозить сетчаточный сигнал без опоздания. Действительно, для того, чтобы сигнал сетчатки достиг мозга, требуется немного времени («время сетчаточной реакции»), но тогда сигнал команды пришел бы в мозг для затормаживания сетчаточного сигнала слишком рано, однако этот сигнал команды задержива­ется, чтобы совпасть по времени с сигналом сетчатки. В этом мы можем убедиться при тщательном исследовании движения последовательного образа при произвольных движениях глаз. Всякий раз, когда глаз дви­гается, требуется некоторое время, чтобы возникло движение последова­тельного образа, и, очевидно, эта отсрочка и приводит к тому, что уп­равляющий командный сигнал достигает мозга не раньше, чем сигнал от сетчатки. Можно ли представить себе более совершенную систему?