Теоретические основы физиологических адаптации

При переезде или восхождении в горы под влиянием гипоксии и перечисленных выше биоклиматических факторов развивается ряд приспособительных реакций, направленных на сохранение физиологического равновесия в организме. Устойчивость человека к воздействию факторов внешней среды является проявлением общебиологического закона—гомеостаза, который заключается в способности организма путем саморегуляции физиологических процессов сохранять и поддерживать относительное постоянство внутренней среды при меняющихся внешних условиях. Устойчивость организма к недостатку кислорода является частным проявлением гомеостаза и зависит от совершенства регуляторных механизмов. Связь реакций гомеостаза с явлениями адаптации, имеющими большое значение в высотной патологии, очевидна. От совершенства механизмов гомеостаза зависит эффективность адаптации. Любой вид адаптации создается на основе механизмов гомеостаза. В. Кэннон, который ввел этот термин в литературу, подчеркивал, что “гомеостаз” обозначает прежде всего физиологические механизмы, обеспечивающие устойчивость живых существ. Однако эта устойчивость особая, не стабильная, хотя колебания физиологических параметров в условиях “нормы” ограничены сравнительно узкими пределами.

Гомеостаз представляет собой выработавшееся в ходе эволюции адаптационное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Эти условия могут действовать кратковременно, но иногда их действие может растянуться и на более длительное время. Особый интерес представляет адаптация к чрезвычайным, или экстремальным, условиям внешней среды. При этом механизмы гомеостаза должны обеспечивать не только восстановление обычных свойств внутренней среды или кратковременное увеличение функциональной активности различных систем (углубление дыхания, учащение сокращений сердца и пр.), но и включение механизмов компенсации и, возможно, ограничение действия вредных факторов с помощью применения методов современной рациональной терапии и гигиены. К. Бернар, основоположник учения о гомеостазе, говорил, что вода, кислород, температура и питательные вещества должны поддерживаться в жидкой среде организма в определенных параметрах, они и являются основными условиями гомеостаза. В дальнейшем будет показана важность рационального питания и водно-питьевого режима альпиниста, обеспечения его кислородом в условиях высокогорья. В настоящее время установлены и научно обоснованы и другие механизмы гомеостаза, обеспечивающие адаптацию организма к экстремальным факторам внешней среды. Это и наследственность, и иммунобиологическая реактивность — важное свойство организма, позволяющее посредством лимфоцитов отличать “свое” и “чужое” в организме и бороться с “чужим” (этот механизм гомеостаза важен в условиях гор для защиты от инфекционных и гнойно-воспалительных заболеваний), и другие. Таким образом, гомеостаз означает не только сохранение относительного постоянства внутренней среды, но и приспособление (адаптацию) к изменяющимся условиям внешней среды. И сама высокогорная патология (горная болезнь в том числе) по существу представляет собой проблему гомеостаза, нарушения его механизмов и путей их восстановления. Физиологическим процессам, развивающимся под воздействием повреждающего агента (гипоксия и другие экстремальные факторы горной среды), присущи как общие закономерности—общая неспецифическая реакция организма, или стресс-реакция, так и специфические черты, обусловленные своеобразием действия раздражителя.

Стресс-реакция, как впервые показал Г. Селье, представляет собой адаптивный механизм восстановления гомеостаза при воздействии необычных, экстремальных факторов. Однако эта реакция наряду с защитной и адаптивной ролью (стадия тревоги, устойчивости) может быть и причиной развития болезней (стадия истощения) в том случае, если воздействие повреждающего агента достаточно сильно и продолжительно. Это подтверждают наблюдаемые ежегодно случаи заболеваний альпинистов в горах, порой с летальным (смертельным) исходом. Реакция организма на низкое парциальное давление кислорода во вдыхаемом воздухе определяется четырьмя факторами: внезапностью возникновения кислородного голодания, т. е. скоростью его развития; степенью кислородного голодания; его продолжительностью и физическим состоянием организма (Ван Лир, Стикней, 1967). Надо отметить, что в литературе наблюдается терминологическая путаница, пользуются терминами и “адаптация” и “акклиматизация”. Ряд авторов эти понятия считает синонимами. Однако большинству авторов адаптация представляется более широким биологическим понятием, чем акклиматизация. Некоторые ученые считают акклиматизацию биологическим явлением, одной из частных форм адаптации к среде. “Адаптация к высоте — физиологический процесс приспособления организма человека и животных к условиям существования и активной деятельности при пониженном парциальном давлении кислорода во вдыхаемом воздухе. Адаптацию к высоте в естественных условиях высокогорья правильнее называть акклиматизацией”. Установлено, что акклиматизация к горной местности носит фазный характер. Существуют различные классификации акклиматизации. Так, одни авторы подразделяют ее на начальную и более позднюю, другие — выделяют три периода — острый, период восстановления функций отдельных систем и организма в целом и период отдаленной акклиматизации. М. М. Миррахимов выделяет также три фазы — неустойчивую акклиматизацию, относительную стабилизацию и полную акклиматизацию. Процессы акклиматизации (адаптации) нередко сопровождаются сложными перестройками организма, включающими изменения деятельности многих систем и органов. После пребывания в горах отмечается повышение устойчивости человека к кислородному голоданию, однако и здесь наблюдается значительная вариабельность в уровне и эффективности акклиматизации, неодинаковое возрастание высотного “потолка”. Среди различных контингентов можно выделить группу лиц, которая хорошо переносит гипоксию и быстро приспосабливается к изменяющимся условиям. Другая группа может быть более чувствительной к недостатку кислорода и реагирует на его дефицит головной болью, бессонницей, тошнотой, нарушениями сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем, т. е. симптомокомплексом, который носит название горной болезни. Различны и приспособительные реакции организма – изменение минутного объема дыхания, минутного объема кровообращения, учащение сокращений сердца, увеличение объема циркулирующей крови, числа эритроцитов, гемоглобина и пр., направленные на сохранение адекватного снабжения тканей кислородом.

Зоны адаптации, ступенчатая акклиматизация

Результаты и опыт многих восхождений позволили накопить обширный материал о допустимых пределах разрежения атмосферы, о зонах адаптации, установить биологические пределы акклиматизации, наметить пути ее повышения. Чувствительность и устойчивость различных людей к снижению р02 варьирует в широких пределах. На высоте 2000 м большинство людей не ощущает никакого дискомфорта. В диапазоне высот от 2000 до 3000 м адаптивные реакции начинают проявляться уже отчетливее. У лиц с пониженной устойчивостью к гипоксии снижается физическая работоспособность, отмечаются отдельные симптомы горной болезни. Двухнедельная акклиматизация устраняет эти симптомы и приводит к нормализации состояния. На высотах 3000—5000 м не только снижается физическая работоспособность, но у некоторых практически здоровых людей наблюдается истощение адаптивных реакций: ухудшается общее самочувствие, снижается аппетит, масса тела, возникает слабость — развивается “высотная детериорация”. Этим термином обозначают прогрессирующее ухудшение общего состояния организма при длительном пребывании на больших высотах. В этом отношении представляет интерес опыт гималайской экспедиции 1960—1961 гг. Восемь врачей-физиологов провели 5 месяцев на высоте 5800 м в специально оборудованной хижине-лаборатории. При этом было исключено действие всех других факторов высокогорья, кроме гипоксии. В результате эксперимента исследователями были сделаны следующие выводы: процесс акклиматизации продолжается в течение всего периода пребывания на высоте, хотя и в снижающемся темпе. Высота 5000—5300 м является тем пределом, где возможен максимальный эффект от акклиматизации при незначительной детериорации. На высотах, превышающих 6000 м, человек не достигает стабильной фазы адаптации, и, по мнению некоторых ученых, существуют высотные границы, пребывание на которых приводит к истощению адаптивных реакций. На высотах 6000—7000 м приспособительные реакции резко напряжены, человек в подобных условиях может находиться ограниченное время — до двух недель. Для высот 7000—8000 м характерна временная адаптация. Зона выше 8000 м называется летальной, а высоты 8500—8600 м являются предельными и доступны лишь отдельным альпинистам с высокой индивидуальной устойчивостью к кислородному голоданию. Однако тот факт, что в настоящее время все восьмитысячники покорены и на некоторые из них поднимались все восходители (на вершину Макалу — 8481 м поднялись все девять восходителей французской экспедиции), говорит об огромных адаптационных возможностях организма человека, о наличии методов повышения биологических пределов адаптации. В зарубежной литературе в настоящее время используется термин “зубья пилы”, применяемый для обозначения такой тактики восхождения, которая предусматривает последовательные подъемы на всевозрастающие высоты и спуски в нижерасположенные лагеря для отдыха, уровень которых тоже постепенно повышается. Однако это не что иное, как принцип активной ступенчатой акклиматизации, разработанный академиком Н.Н.Сиротининым еще в 1939 году.

Адаптивные реакции в различных функциональных системах

Когда человек попадает в среду со сниженным р02, возникает ряд адаптивных реакций, которые создают и поддерживают эволюционно закрепленный оптимальный уровень напряжения кислорода в органах и тканях. Причем различные органы и функциональные системы по-разному адаптируются к недостатку кислорода. Еще Поль Бэр отметил, что основной формой адаптации является усиление функций всех систем, ответственных за доставку кислорода, в первую очередь дыхательной, сердечно-сосудистой системы и системы крови. От совершенства этих систем зависит возможность, скорость и эффективность адаптации человека к условиям высокогорья. Акклиматизация организма к высоте осуществляется на двух уровнях — системном и тканевом (усиление кровоснабжения — васкуляризации — мозговой ткани, миокарда, скелетных мышц, повышение активности дыхательных ферментов). Рассмотрим изменения в различных системах в процессе акклиматизации.

Дыхательная система. В первую очередь увеличивается минутный объем дыхания (МОД) и альвеолярная вентиляция. В результате этого повышается рО2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови, компенсируя таким образом его начальное снижение. Если эти механизмы являются недостаточными, приводятся в действие и другие резервы — включаются в газообмен и невентилировавшиеся ранее альвеолы. Лица, которые быстрее реагируют на гипоксию усилением дыхания, лучше ее переносят и, напротив, гипоксия опасна тем, у кого нет усиления дыхания — у них нередко наблюдается внезапная потеря сознания. С увеличением высоты подъема соответственно увеличивается и минутный объем дыхания, однако частота дыхания изменяется незначительно, увеличение происходит за счет изменения глубины дыхания. На больших высотах у неакклиматизированных людей может наблюдаться (чаще во время сна) и нерегулярное дыхание типа Чейна-Стокса. В этом случае эффективен “ночной кислород” (использование кислородного аппарата ночью), который устраняет нарушение дыхания. После акклиматизации описанные изменения дыхания исчезают.

Сердечно-сосудистая система. Соответствующие изменения в ответ на гипоксию происходят и в сердечно-сосудистой системе; включаются механизмы гомеостаза, благодаря которым растут объем и скорость движения крови, улучшается кровоснабжение тканей, увеличивается частота пульса (с ростом высоты), ударный объем сердца, минутный объем кровообращения (МОК), происходит перераспределение крови с преимущественным снабжением жизненно важных органов — головного мозга и сердца. Важной приспособительной реакцией является также возрастание объема циркулирующей крови (ОЦК) за счет мобилизации резервов из депо — селезенки, печени и других органов, активизация ранее закрытых капилляров. В условиях высокогорья отмечаются изменения артериального давления (умеренное повышение систолического при стабильном диастолическом), повышение коронарного кровотока, увеличение проницаемости сосудов. Однако при развитии гипоксии отмечены значительные индивидуальные различия в реакции пульса, минутного объема кровообращения и других гемодинамических показателей. Увеличение частоты сердечных сокращений на высотах от 2000 до 4000 м у разных людей выражено не в одинаковой степени. Нормализация частоты пульса является важным показателем акклиматизации к условиям высокогорья. Внезапное уменьшение частоты пульса и соответственное снижение артериального давления свидетельствует о срыве механизмов адаптации, развитии декомпенсации и требует оказания медицинской помощи, дачи кислорода и немедленного спуска вниз. При проведении активной ступенчатой акклиматизации подъем на высоту производят лишь при условии нормализации пульса в покое или при незначительных физических нагрузках. О полной адаптации можно говорить лишь в том случае, если все параметры, характеризующие работу сердца, не превышают исходных величин как в состоянии покоя, так и при нагрузке (возможна только небольшая гипертрофия правой половины сердца).

Система крови. Активные приспособительные реакции в ответ на гипоксию развиваются и со стороны системы крови. Ее кислородная емкость возрастает за счет увеличения количества гемоглобина — до высоты 3000 м, а на больших высотах наблюдается увеличение количества эритроцитов. Адаптация к высокогорью вызывает изменения также и других показателей системы крови. Начиная с высоты 3500 м отмечается активизация противосвертывающих систем крови, что может быть одной из причин носовых кровотечений, наблюдаемых во время восхождения.

Нервная система. Адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды осуществляется центральной нервной системой, в которой особая роль принадлежит коре большого мозга. И. И. Павлов писал, что “...тончайшее и точнейшее уравновешивание организма со средой падает на долю больших полушарий”, которые путем образования условных рефлексов осуществляют “...высшее приспособление животных, высшее уравновешивание с окружающей средой...”. Именно поэтому кислородная недостаточность отражается прежде всего на деятельности головного мозга. Особенно чувствительны к нему высшие отделы центральной нервной системы. Потребление кислорода нервной тканью во много раз превышает его потребление другими тканями. Мозговая ткань потребляет кислорода в пересчете на единицу массы в 30 раз больше, чем мышечная. Прекращение поступления кислорода к мозгу на 6—8 с приводит к потере сознания, а в течение 5—6 мин — вызывает необратимые изменения в коре большого мозга. Исследования академика АМН СССР Н. Н. Сиротинина и его учеников помогли установить фазный характер работы головного мозга при подъемах на высоты, нарушение процессов тонкой дифференцировки, появление сдвигов в функциональной деятельности головного мозга уже на высоте 2000 м. На относительно больших высотах развивается разлитое торможение, переходящее в сон, а на высотах 4000—5000 м и выше человек может терять способность критически оценивать ситуацию и собственное состояние. Существует также определенная зависимость между типом высшей нервной деятельности и устойчивостью к гипоксии, а также различная индивидуальная устойчивость к гипоксии. Острая гипоксия оказывает значительное воздействие на внимание, память, мышление, психику.

Психические нарушения могут проявляться у некоторых лиц уже при кратковременном пребывании на высотах 5000—6000 м. Спустя несколько минут после подъема появляются признаки эйфории (веселость, бурная жестикуляция, многословие, неадекватность в ответах на вопросы). Однако эйфория отмечается относительно редко. Значительно чаще можно наблюдать сонливость, апатию, заторможенность, головную боль (после 5000 м довольно частое явление), спутанность мыслей, нарушение координации движений. В условиях гипоксии на больших высотах снижается ясность мышления, возникают галлюцинации — “...позади слышны чьи-то шаги... Кто-то третий идет за нами... Это ощущение все время возвращалось как навязчивая идея. Потом все пришло в норму”. Так описывает свое состояние М. Эрцог, руководитель французской экспедиции 1950 г. (М. Эрцог. Аннапурна. Мысль, 1975 г.). Приспособительные реакции со стороны центральной нервной системы заключаются в усилении снабжения кислородом головного мозга, что достигается мобилизацией транспортных систем (усиление мозгового кровообращения, повышение кислородной емкости крови). Пребывание в горах, адаптация к условиям высокогорья сопровождаются стойким компенсаторным увеличением кровоснабжения головного мозга и объема циркулирующей в нем крови. Изменения в других функциональных системах в процессе высокогорной акклиматизации менее изучены и имеют, по-видимому, меньшее значение. Важным является повышение уровня работоспособности в условиях высокогорья. Установлено, что при подъеме на высоты более 3000 м устойчивость неакклиматизированных людей к мышечным нагрузкам, способность выполнять тяжелую физическую работу резко снижается. По данным литературы, на высоте 3000 м работоспособность снижается до 10 %, а на высотах более 6000 м — на 50 %, но и здесь имеются значительные индивидуальные различия в зависимости от состояния здоровья, физической подготовки, акклиматизации и др.

Основным фактором, снижающим работоспособность, является гипоксия. Однако несомненно влияние и других факторов — времени года, температуры воздуха, силы ветра и др. Еще нет единого мнения о выборе оптимальных высот и сроков пребывания на них для повышения устойчивости к мышечным нагрузкам. Одни авторы рекомендуют проведение тренировок в среднегорье, другие — в высокогорье. Вероятно, выбор высот зависит от уровня физической тренированности и режима высотной тренировки. Сочетание предварительного отбора с акклиматизацией — вот пути повышения работоспособности. При акклиматизации в результате тренировки разных функциональных систем усиливаются адаптивные реакции, возрастают выносливость человека к физическим нагрузкам и его работоспособность. Описанные выше адаптивные реакции со стороны различных органов и функциональных систем после спуска с гор постепенно проходят. Такие показатели, как артериальное давление, частота пульса, количество эритроцитов и гемоглобина, достигают “равнинных” норм уже через несколько дней. Другие изменения — объем циркулирующей крови — приходят к норме через две-три недели, увеличение же размеров сердца (правого желудочка) удерживается несколько месяцев. Исчезновение приобретенных в процессе высокогорной акклиматизации свойств называют деадаптацией. Этот период характеризуется снижением (в течение одной-двух недель) физической и психической работоспособности, поэтому очень важно в это время дозировать различные нагрузки. Таким образом, при высокогорной акклиматизации, представляющей собой сложный, многоступенчатый процесс, возникают различные приспособительные реакции многих органов и функциональных систем. Степень выраженности и продолжительность этих реакций зависят как от высоты местности и других горноклиматических факторов, так и от индивидуальных особенностей организма — возраста, пола, конституции, физического и психического состояния, быстроты и способа набора высоты, продолжительности пребывания в горах и т. д. Однако фактор высоты является основным. Как уже указывалось, есть определенная зависимость между высотой подъема и длительностью адаптационного периода. Так, если на высотах до 3000 м он продолжается до двух недель, то на высотах более 3500 м функциональные отклонения приходят к норме несколько позже (около трех недель). Однако в дальнейшем, по мере усиления гипоксии, влияние неблагоприятных климато-метеорологических факторов возрастает, возникают патологические реакции.