Энергетика дыхания

Дыхание — это процесс, в результате которого в живой клетке выделяется свободная энергия.

В живых клетках значительная часть образующейся свободной энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях нуклеотидполифосфатов, в частности АТР. АТР затем поставляет энергию для биосинтетических реакций, процессов движения и сокращения.

При дыхании АТР синтезируется как в анаэробной фазе (гликолизе), так и в аэробной.

Синтез АТР из ADP и неорганического фосфора (Н₃РО₄) в анаэробной фазе называется гликолитическим фосфорилированием, а в аэробной — окислительным фосфорилированием.

Гликолиз является энергетически менее выгодным процессом, чем аэробное дыхание.

В процессах гликолиза выделяется 4 молекулы АТР вследствие того, что глюкоза распадается при гликолизе на две трехуглеродные молекулы — триозы. Однако необходимо учесть, что для активирования гексоз расходуется 2 молекулы АТР. Таким образом, при спиртовом и молочнокислом брожении выделяется всего лишь 2 молекулы АТР (рис. 2, 3).

В растениях анаэробные условия встречаются редко, и в клетках высших растений гликолиз протекает нормально в присутствии кислорода. Поэтому NADH + H⁺, который образовался при окислении глицеральдегид-3-фосфата, не расходуется на восстановление пировиноградной кислоты или уксусного альдегида, а включается в цепь переноса электронов с образованием у растений двух молекул АТР, а в животных организмах — трех.

Из расчета на молекулу глюкозы на этом участке окисления выделяется 4 молекулы АТР. Суммируя молекулы АТР получаем: 2 АТР + 4 АТР = 6 АТР. Это количество свободной энергии, которое получают растительные клетки при окислении глюкозы до пировиноградной кислоты. Основное количество энергии выделяется в аэробных условиях при окислении водорода кислородом воздуха.

При дегидрировании пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой, янтарной и яблочной кислот водород отдает электрон и превращается в протон Н⁺. Электроны водорода по цепи переноса передаются на кислород воздуха, в результате чего образуется молекула воды. Это реакция экзотермическая.

Окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот происходит под действием дегидрогеназ, коферментом которых является NAD⁺, при этом NAD⁺ восстанавливается до NADH + H⁺ (длинная дыхательная цепь).

Энергия, высвобождающаяся при переносе одной пары электронов отNADH + H⁺ к кислороду, запасается в виде трех молекул АТР. Таким образом, окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот сопровождается образованием 12 молекул АТР.

В окислении янтарной кислоты NAD⁺ участия не принимает. Оно начинается с NADH-зависимой дегидрогеназы, коферментом которой является FAD (короткая дыхательная цепь). Поэтому в данном случае образуется только 2 молекулы АТР. Кроме того, в цикле лимонной кислоты, или цикле Кребса, выделяется 1 молекула АТР на уровне субстратного фосфорилирования при образовании янтарной кислоты из сукцинил СоА. Следовательно, при полном окислении одной молекулы пировиноградной кислоты получается 15 молекул АТР.

Суммируя молекулы АТР, образовавшиеся при окислении глюкозы до пирувата (6 молекул АТР) и при окислении пирувата до СО₂ и Н₂О (30 молекул АТР), получаем 36 молекул АТР. С учетом того что при гидролизе АТР до ADP выделяется 30, 5 кДж, эффективность запасания свободной энергии при аэробном дыхании за счет глюкозы составляет 38, 3 %.

Энергетический выход при расщеплении одной молекулы глюкозы: