Везикулярный перенос. Эндо, экзо и трансцитоз.

Эндоцитоз – захват в-в клеткой

Экзоцитоз - вывод в-в из клетки

Эндоцитоз условно делят на фаго - (захват частиц) и пиноцитоз (захват р-ра)

Эндоцитоз бывает неспецифический и специфический. Неспецифический м.б. связан с рецепторами, м.б. не связан, специфический связан всегда.

Основное значение эндоцитоза – получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания.

В результате неспецифического эндоцитоза м.б. поглощена чуждая клетке частица (краситель, сажа и т.п.)

При рецептор-независимом поглощении просто образуется первичная эндосома, которая потом сливается с лизосомой.

1.Часто неспецифический эндоцитоз сопровождается первоначальной сорбцией захватываемого материала гликокаликсом плазмалеммы. Гликокаликс из-за кислых групп полисахаридов имеет отрицательный заряд и хорошо связывается с + заряженными группами белков.

2. Изменяется форма клеточной поверхности, образуются ямки(в кишечном эндотелии) или рафлы(выросты)(у фагоцитов и фибробластов).

3.Идёт процесс слияния мембран в строго определенном участке – окаймленной ямке. На этих участках мембрана покрыта тонким 20 нм слоем, состоящим в основном из белка клатрина, асооциированного с рядом дополнит. белков. Эти ямки есть почти у всех клеток животных, занимают 2% площади мембраны. Три молекулы клатрина вместе с тремя молекулами низкомолекулярного белка образуют трискелион. Трискелионы на внутренней поверхности ямок образуют сеть, состоящюу из 5- и 6-угольников. Клатриновый слой покрывает всю площадь отделяющихся вакуолей – окаймленных пузырьков. Клатрин относится к группе одевающих белков (СОР-coated proteins) Белки этой группы покрывают всю площадь отделяющегося пузырька, делая его окаймленным.

Также в отделении участвуют и белки динамины, которые полимеризуются в области шейки отделяющегося пузырька. Мембраны окаймленных ямок содержат сравнительно мало холестерина, что способствует снижению их жесткости.

4. После отделения пузырёк устремляется внутрь цитоплазмы, клатриновый слой распадается, диссоциирует. Мембрана пузырька приобретает обычный вид. После этого эндосомы начинают сливаться друг с другом. Функция СОРов, возможно, - вз-е с цитоскелетом и препятствие слишком раннему слиянию эндосом.

Интенсивность неспецифичного пиноцитоза чрезвычайно высока. Клетка эпителия тонкого кишечника образует до 1000 пиносом в секунду, макрофаг до 125 в минуту. Размер пиносом 60-130нм. У макрофагов и-за постоянного пинцитоза мембрана полностью обновляется за 30 минут. У фибробласта – за 2 часа. От эндосомы могут отщепляться маленькие вакуоли, которые будут снова сливаться с плазмалеммой. Вся мембрана проходит рециклизацию плазмалемма-эндосома-вакуоль-плазмалемма.

Специфический Эндоцитоз.

Поглощаются лишь молекулы, для связи с которыми на мембране есть специфическиие рецепторы. Эти молекулы часто называют лигандами. Пример – поглощение холестерина клетками. Он поглощается в виде ЛНП (липопротеид низкой плотности), связываясь со специфическими рецепторами на мембранах различных клеток.

Весь специфический эндоцитоз идёт по одному мех-му – ассациация с рецептором, перемещение в окаймленную ямку, интернализация (окружение мембраной). Рецепторы накапливаются в области клатриновой ямки. Затем вместе с лигандами интернализируются. А затем в виде вакуоли отщепляются от эндосомы и возвращаются на мембрану, происходит их рециклизация. А эндосома сливается с лизосомой, образуя эндолизосому, где лиганд и переваривается (в случае ЛНП гидролизуется до холестерина) Среда в эндосомах более кислая, чем в окружающей среде – в их мембранах АТФзависимые протонные насосы. Кроме того кислая среда лучше подходит для активации лизосомных ферментов.

Иногда идёт не эндоцитоз, а трансцитоз, тогда образовавшаяся эндосома не будет сливаться с лизосомой а просто перейдет в другую область клетки, где снова сольются с мембраной, выделив содержимое наружу. Ещё один пример трансцитоза – перенос антител. Антитела матери могут передаваться детенышу. Тогда комплекс рецептор-антитело останется в лизосоме без изменений.Фагоцитоз – тот же эндоцитоз, только макрочастиц. У нас к нему способны макрофаги и нейтрофилы.

Выведение в-в из клетки – Экзоцитоз.

Это процесс, обратный эндоцитозу. С помощью экзоцитоза идёт рециклизация мембран и рецепторов в ходе эндоцитоза. Клетки могут выделять и низко и высокомолекулярные соединения. Экзоцитоз чаще всего осуществляется в ответ на сигнал извне (нервный импульс, воздействие гормона, медиатора и др.) Иногда экзоцитоз идёт посотянно (секреция коллагена и фибронектина фибробластами). Часть эл-тов гликокаликса выделяется клеткой по мех-му экзоцитоза. Благодаря экзоцитозу животные организовали внеклеточное пищеварение – выделение пищеварительных ферментов из клеток идёт по тому же мех-му экзоцитоза (напр. ферменты в области тонкого кишечника, экзогидролазы)