Генетика поведения животных: насекомые

Приведем пример генетического анализа поведения, который до­вольно часто рассматривается в учебной литературе. Речь пойдет о пчелах и о заболевании под названием «американская личиночная гниль». Существует линия пчел, устойчивых к этой болезни, потому что в случае заболевания личинки пчелы немедленно распечатывают ячейку, в которой она находится, и удаляют ее из улья. Таким обра­зом предупреждается распространение болезни, причем устойчивость к ней связана с характерным поведением! При скрещивании устой­чивых к болезни пчел с неустойчивыми получают гибриды первого поколения (F1), которые не чистят ульи. Отсюда ясно, что аллель или аллели, обусловливающие этот тип поведения, рецессивные. Гибриды первого поколения F1 снова скрещивают с устойчивыми пчелами (так называемое анализирующее скрещивание — с рецес­сивными гомозиготными особями). В результате у потомства наблю­даются четыре варианта фенотипов в соотношении 1: 1: 1: 1. Вот эти варианты:

♦ пчелы открывают ячейки, удаляют пораженные личинки;

♦ открывают ячейки, но не удаляют пораженные личинки;.

♦ не открывают ячейки, но удаляют пораженные личинки, если
ячейку откроет экспериментатор;

♦ не открывают ячейки, не удаляют пораженные личинки.

Таким образом, очевидно, что этот довольно сложный поведенче­ский акт контролируется генами всего в двух локусах. Один аллельный ген определяет действия по вскрытию ячейки, другой связан с удалением пораженной личинки.

56 Глава 4. Генетический анализ поведения животных

В данном случае впечатляет тот факт, что довольно сложные дей­ствия могут контролироваться всего одним геном.

У плодовых мушек — дрозофил, которые долгие годы являлись излюбленным объектом генетиков — выявлено огромное количество мутаций, затрагивающих поведение. Так, мутация dunce приводит к нарушению способности к выработке условных рефлексов. Мута­ций, так или иначе нарушающих обучение, известно несколько. Важ­но, что все эти дефекты связаны с нарушениями метаболизма так называемых вторичных мессенджеров (прежде всего циклической АМФ), играющих большую роль во внутриклеточной сигнализации и синаптической пластичности.

Есть мутации, приводящие к высокой или низкой половой актив­ности, к избеганию определенных запахов, меняющие двигательную активность, вплоть до того, что есть мутация, определяющая, как дро­зофила складывает крылья, — правое поверх левого или наоборот.

Иногда встречаются примеры весьма специфических отклонений в поведении. Так, при мутации fru (от fruitless — бесплодный) наблю­даются следующие нарушения полового поведения у самцов: они не ухаживают за самками, а ухаживают только за самцами, гомозигот­ными по данной мутации, и стимулируют нормальных самцов уха­живать за собой. Получилось нечто вроде модели формирования го­мосексуального поведения.

Вообще складывается впечатление, что большинство поведенче­ских актов у дрозофил генетически предопределено во всех деталях.