Руководства и пособия для высшей школы. 9 страница

Рис. 2. Схема эмбрионального развития мозговой трубки у позвоночных животных.А - нервная пластинка, Б - желобок; В - нервная трубка.

H. с. Головной конец нервной трубки делится на 3 мозговых пузыря - зачатки головного мозга. В процессе развития передний мозговой пузырь разделяется на два, из к-рых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ганглии, а второй - промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего- образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Остальная часть нервной трубки, сохраняя трубчатое строение, образует спинной мозг с утолщениями в поясничной и плечевой областях. Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы - череп и позвоночник.

В процессе эволюции происходит дальнейшее усложнение структуры H. с. и усовершенствование всех форм её взаимодействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают прогрессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг занимает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, к-рый делится на 2 части, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей т. н. первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособленное место в эволюционном ряду занимают птицы, у к-рых доминируют структуры т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, к-рые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирована слабо.

Высшего развития H. с. достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний - даёт начало большим полушариям и промежуточному мозгу, средний - среднему мозгу, задний - делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. Кора больших полушарий головного мозга образует многочисл. борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная организация мозга крайне усложняется. Развитие и дифференциация структур H. с. у высокоорганизованных животных обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему. Особенность строения вегетативной H. с. та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эффектора, а сначала вступают в периферич. ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной H. с., и нек-рых её функциональных особенностей вегетативную H. с. делят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую.

Структурная и функциональная единица H. с.- нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков - аксона и дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру H. с. входят глиальные клетки (см. Нейроглия). Нейроны являются в известной мере самостоят, единицами - их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой (см. Нейронная теория). Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними (см. Синапсы; рис. 3). В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синап-тич. щель - шириной в неск. сот А, Осн. функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача

Рис. 3. Схема строения синаптических соединений: [ris] - двигательный нейрон спинного мозга; Б - сннаптические окончания отростка нейрона на поверхности двигательного нейрона в увеличенном масштабе (тот же участок обозначен на предыдущей схеме рамкой); В - ультраструктура отдельного синапса, демонстрирующая синаптические пузырьки и митохондрии (дальнейшее увеличение участка, выделенного рамкой).

этой информации и формирование ответной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) рецепторные (афферентные), волокна к-рых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепномозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной H. с., тела к-рых расположены в периферич. ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.

Деятельность H. с. основывается на двух процессах: возбуждении и торможении. Возбуждение может быть распространяющимся (см. Импульс нервный) или местным - нераспространяющимся, стационарным (последнее открыто H. E. Введенским в 1901). Торможение - процесс, тесно связанный с возбуждением и внешне выражающийся в снижении возбудимости клеток. Одна из характерных черт тормозного процесса - отсутствие способности к активному распространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. M. Сеченовым в 1863).

Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мембраной, постоянно несущей на себе разность потенциалов (т. н. мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствит. окончаний афферентного нейрона преобразуется в изменение этой разности потенциалов (см. Биоэлектрические потенциалы). Возникающий вследствие этого нервный импульс распространяется по нервному волокну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного хи-мич. вещества - медиатора. Под влиянием последнего в постсинаптической мембране, чувствительной к действию медиатора, происходит молекулярная реорганизация поверхности. В результате постсинап-тическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинаптич. потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейронов, вызывают гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптич. потенциал (ТПСП). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пресинаптич. структуре, - пресинаптич. торможение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптич. передачи (см. Мембранная теория возбуждения).

В основе деятельности H. с. лежит рефлекс, т. е. реакция организма на раздражения рецепторов, осуществляемая при посредстве H с. Термин " рефлекс" был впервые введён в зарождавшуюся физиологию P. Декартом в 1649, хотя конкретных представлений о том, как осуществляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Такие сведения были получены лишь значительно позже, когда морфологи приступили к исследованию строения и функций нервных клеток (P. Дютроше, 1824; К. Эренберг, 1836; Я. Пуркине, 1837; К. Гольджи, 1873; С. Рамон-и-Кахаль, 1909), а физиологами были изучены осн. свойства нервной ткани (Л. Гальвани, 1791; К. Маттеуччи, 1847; Э. Дюбуа-Реймон, 1848-49; H. E. Введенский, 1901; А. Ф. Самойлов, 1924; Д. С. Воронцов, 1924; и др.). В кон. 19 и нач. 20 вв. были созданы карты расположения нервных центров и нервных путей в мозге, а также получены сведения об осн. рефлекторных процессах и о локализации функций в мозге, с тех пор постоянно пополняемые и расширяемые (И. M. Сеченов, 1863; H. А. Миславский, 1885; В. M. Бехтерев, 1903; И. П. Павлов, 1903; Ч. Шеррингтон, 1906; А. А. Ухтомский, 1911; И. С. Бериташвили, 1930; Л. А. Орбели, 1932; Дж. Фултон, 1932; Э. Эдриан, 1932; П. К. Анохин, 1935; К. M. Быков, 1941; X. Мэгоун, 1946; и др.). Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам - рефлекторным дугам. Осн. элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центростремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры различной сложности, центробежный (эфферентный) нервный путь и исполнительный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раздражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и воспринимают раздражения, исходящие как из внеш. среды (экстерорецепторы - органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутр. среды организма (инте-рорецепторы, возбуждающиеся при ме-ханич., химич., температурных и др. раздражениях внутр. органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности и обычно передаются в виде серии однородных импульсов. Информация о различных характеристиках раздражений кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (т. н. пространственно-временное кодирование).

Совокупность рецепторов данной области тела животного или человека, раздражение к-рых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, наз. рецептивным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокупность нервных образований, сосредоточенных в ЦНС и ответственных за осуществление данного рефлекторного сакта, обозначают термином нервный центр. На отдельном нейроне в H. с. может сходиться огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных клеток. В каждый данный момент в результате сложной синаптич. переработки этого потока импульсов обеспечивается дальнейшее проведение лишь одного, определённого сигнала - принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уровней H. с. (" принцип конечного общего пути" Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.).

Пространственно-временная суммация синаптич. процессов служит основой для различных форм избирательного функционального объединения нервных клеток, лежащего в основе анализа поступающей в H. с. информации и выработки затем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие команды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнит, органам в виде последовательностей нервных импульсов, возникающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормозящие синаптич. процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня - порога возбуждения.

Несмотря на наследственно закреплённый характер связей в осн. рефлекторных дугах, характер рефлекторной реакции может в значит, степени изменяться в зависимости от состояния центр, образований, через к-рые они осуществляются. Так, резкое повышение или понижение возбудимости центр, структур рефлекторной дуги может не только количественно изменить реакцию, но и привести к определённым качественным изменениям в характере рефлекса. Примером такого изменения может служить явление доминанты.

Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм т. н. обратной афферента-ции - информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнит, органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отд. элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма (П. К. Анохин, 1935).

Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две осн. группы: безусловные рефлексы - врождённые, осуществляемые по наследственно закреплённым нервным путям, и условные рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей. Способность образования таких связей присуща лишь высшему для данного вида животных отделу H. с. (для млекопитающих и человека - это кора головного мозга). Образование условнореф-лекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в кон. 19 - нач. 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у высших животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внеш. средой.

H. с. обладает способностью не только немедленно перерабатывать поступающую в неё информацию при помощи механизма взаимодействующих синаптич. процессов, но и хранить следы прошлой активности (механизмы памяти). Клеточные механизмы сохранения в высших отделах H. с. длительных следов нервных процессов, лежащие в основе памяти, интенсивно изучаются.

Наряду с перечисленными выше функциями H. с. осуществляет также регулирующие влияния на обменные процессы в тканях - адаптационно-трофическую функцию (И. П. Павлов, Л. А Орбели, А. В. Тонких и др.). При перерезке или повреждении нервных волокон свойства иннервируемых ими клеток изменяются (это касается как физико-химич. свойств поверхностной мембраны, так и биохимич. процессов в протоплазме), что, в свою очередь, сопровождается глубокими нарушениями в состоянии органов и тканей (напр., трофич. язвами). Если иннервация восстанавливается (в связи с регенерацией нервных волокон), то указанные нарушения могут исчезнуть.

Изучением строения, функций и развития нервной системы у человека занимается неврология. Нервные болезни - предмет невропатологии и нейрохирургии.

Лит.: Орбели Л. А., Лекции по физиологии нервной системы, 3 изд., М.- Л., 1938; его же, Избр. труды, т. 1 - 5, М.- Л., 1961-68; Ухтомский А. А., Собр. соч., т. 1-6, Л., 1945-62; Павлов И. П., Поли. собр. соч., 2 изд., т. 2, M., 1951; С е-ч е н о в И. M., Избр. произв., т. 1, [M.], 1952; Коштоянц X. С., Основы сравнительной физиологии, т. 2, M., 1957; Бериташвили И. С., Общая физиология мышечной и нервной системы, 3 изд., т. 1, M., 1959; С е пп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., M., 1959; Э к к л с Д ж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., M., 1959; Беклемишев В. H., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, M., 1964; К а т ц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., M., 1968; Оке С., Основы нейрофизиологии, пер. с англ., M., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, пер. с англ., Л., 1969; К о с т ю к П. Г., Физиология центральной нервной системы, К., 1971; Ariens Кар-ре г s С. U., H и Ь е г G. С., С г о s b у E. С., The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man, v. 1 - 2, N. Y., 1936; Bullock T. H., Horridge G. A., Structure and function in the nervous systems of invertebrates, v. 1 - 2, S. F.- L., 1965. П. Г. Костюк.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ, ткань, состоящая из нервных клеток - нейронов - гл. функциональных элементов H. т, и вспомогательных клеток - нейроглии. H. т. возникла в ходе эволюции при объединении нейронов в узлы (ганглии). Её нет у организмов с примитивной нервной системой, у к-рых нейроны рассеяны среди др. клеток тела. Ганглии беспозвоночных как правило, омываются гемолимфой только снаружи. Эти условия питания определяют строение ганглия, выполняющие трофич. функцию клеточные тела нейронов (перикарионы) располагаются на периферии ганглия, его центр, часть занимает нейропиль. Среди беспозвоночных H. т. наиболее развита у головоногих моллюсков, к-рые обладают замкнутой системой кровообращения, обеспечивающей прямое кровоснабжение H. т. Капиллярное кровообращение H. т. особенно хорошо представлено у позвоночных. В их головном и спинном мозге различают серое вещество, в котором расположены клеточные тела нейронов и нейропиль, и белое вещество, построенное из нервных волокон.

Лит.: Заварзии А. А., Очерки по эволюционной гистологии нервной системы, М.- Л., 1941; Питере А., Палей С., Уэбстер Г., Ультраструктура нервной системы, пер. с англ., M., 1972; R a m о n у Cajal S., Histologie du systeme пег-veux de 1'homme et des vertebres, t. 1 - 2, P., 1909-11. Д. А. Сахаров.

НЕРВНАЯ ТРУБКА, зачаток центр, нервной системы у хордовых животных и человека. Образуется из нервной пластинки в процессе нейруляции.

НЕРВНАЯ ЦЕПОЧКА, часть центр, нервной системы кольчатых червей и членистоногих. Расположена на брюшной стороне тела, под кишечником. H. ц. соединяется с головными (церебральными) ганглиями. Состоит из пары б. или м. слившихся продольных нервных стволов (коннективов) и сегментарных ганглиев парного происхождения, иннерви-рующих каждый свой сегмент. Примитивную форму H. ц. с широко расставленными стволами и длинными комиссурами между ганглиями наз. нервной лестницей (у нек-рых первичных кольчецов, многощетинковых червей и пер-вичнотрахейных). Рис. см. в ст. Нервная система.

НЕРВНО-ПАРАЛИТИЧЕСКИЕ ОТРАВЛЯЮЩИЕ ВЕЩЕСТВА, одна из групп отравляющих веществ.

НЕРВНЫЕ БОЛЕЗНИ, заболевания нервной системы. Проявляются симптомами выпадения (паралич, утрата болевой, температурной и др. видов чувствительности и т. п.), раздражения (судороги, боль и пр.) и (или) нарушения важной функции нервной системы - интеграции, когда могут преобладать расстройства психики (см. Психические болезни). В происхождении H. б., помимо болезнетворного начала, существ, роль играют наследственно обусловленные особенности нервной системы, определяющие реакцию организма.

Различают органические H. б. (в основе к-рых лежат структурные изменения центр, или периферич. нервной системы) и функциональные нервно-психич. заболевания (неврозы). Соответственно этиологии выделяют неск. групп органич. заболеваний нервной системы: сосудистые (атеросклероз сосудов мозга, гипертоническая болезнь и др.) и инфекционные (менингиты, энцефалиты, полиомиелит и др.) поражения, интоксикации (напр., поражение нервной системы при алкоголизме), травмы, опухоли нервной системы и т. д. В особую группу выделяют наследственные заболевания нервной системы (миопатия, миотония и др.). H. б. изучает клинич. неврология (в СССР - невропатология). Лит. см. при ст. Неврология, а также при статьях об отдельных H. б. В. А. Карлов.

НЕРВНЫЕ ВАЛИКИ, складки эктодермы, образующиеся у зародышей хордовых животных и человека в период ней-руляции и окаймляющие нервную, или медуллярную, пластинку. После её замыкания в нервную трубку материал H. в. располагается над ней и образует т. н. ганглионарныс полоски. Из H. в. образуются спинномозговые и симпатические ганглии, висцеральный скелет, пигментные клетки и соединительнотканный слой кожи. Илл. см. при ст. Зародышевое развитие, т. 9, табл II.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА, отростки нервных клеток (аксоны) вместе с их оболочками, проводящие нервные импульсы. H. в. обычно имеют толщину 0, 5-30 мкм', нек-рые H. в. у низших позвоночных и у беспозвоночных бывают значительно толще (у кольчатого червя Myxicola - до 1700 мкм). Длина H. в. зависит от размеров животного и может превышать 1 м. В нервной системе позвоночных различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные H. в. У тех и др. оболочка образована т. н. шванновскими клетками, к-рые в безмякотных H. в. формируют шванновскую оболочку, заключающую в себе один или неск. аксонов, а в мякот-ных - также и миелиновую. Последняя состоит из белого белково-липидного комплекса - миелина, и возникает вследствие многократного обёртывания аксона (наз. также осевым цилиндром) шванновской клеткой. При этом цитоплазма шванновской клетки оттесняется на периферию, а её поверхностные мембраны как бы " забинтовывают" аксон, занимая участок дл. от 200 мкм до неск. мм. Свободные от обочочки промежутки (дл. ок. 1 мкм) между соседними шванновскими клетками наз. перехватами Paнв ь е (см. рис.). Миелиновая оболочка, являясь изолятором, препятствует действию тока, возникающего при возбуждении, на соседние участки мембраны аксона. Благодаря этому импульс нервный распространяется по мякотному волокну не непрерывно, как по безмякотному, а быстрее - скачками, от одного перехвата Ранвье к др. (т. н. сальтаторное проведение). Скорость распространения нервных импульсов по H. в. повышается и с утолщением аксонов. У животных различных систематич. групп независимо развиваются системы толстых (т. н. гигантских) H. в., обеспечивающих быструю нервную реакцию при определённых ситуациях. Изучение гигантских (диаметром ок. 800 мкм) H. в. кальмара позволило выяснить ряд общих закономерностей физиологии возбудимых клеточных мембран.

Д. А. Сахаров.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ, терминали, специализированные образования в концевой части длинного отростка нервной клетки - аксона, где он не имеет миелиновой оболочки; служат для передачи или приёма информации. Приём информации (рецепцию) осуществляют чувствительные, или сенсорные, H. о., её передачу - эффекторные H. о. Нервный импульс уходит по аксону от чувствит. H. о., в области к-рых он возникает; напротив, к эффекторным H. о. импульс по аксону приходит. Чувствит. H. о. по строению и функции сходны с дендритами и подобно им имеют рецеп-торную мембрану. Они бывают свободными или же ассоциированы со спец. чувствительными клетками. Эффекторное H. о. секретирует во внеклеточное пространство тот или иной медиатор и обычно представляет местное расширение аксона, содержащее митохондрии и скопления секреторных пузырьков, или гранул; оно может находиться либо на самом конце ветви аксона (см. Двигательная бляшка), либо по ходу её (т. н. варикозное расширение). Для нейрона из среднего мозга крысы рассчитано, что концевые ветви его аксона имеют общую протяжённость св. 0, 5 м и на них расположено ок. 0, 5 млн. варикозных расширений. Так же построены эффекторные H. о. MH. вегетативных нейронов из симпатических узлов, у к-рых концевые ветви с варикозными расширениями образуют развитые терминальные сплетения. См. также Синапсы. Д. А. Сахаров.

НЕРВНЫЕ СПЛЕТЕНИЯ, у позвоночных животных и человека совокупность нервных волокон, проходящих в составе соматич. и вегетативных нервов (см. Нервная система), иннервирующих кожу, мускулатуру, внутр. органы. H. с. делят на анимальные (от лат. anima - животный), или соматические (от лат. soma - тело), и вегетативные. Соответственно отделам позвоночного столба различают неск. анимальных H. с. Ш е и н о е H. с. образуется передними ветвями 4 первых шейных спинномозговых нервов; лежит на передней поверхности глубоких мышц шеи, снабжая чувствит. и двигат. проводниками кожу и мышцы шеи, диафрагму. Плечевое H. с. формируется из передних ветвей 4 нижних шейных и 1 грудного спинномозговых нервов; проходит позади ключицы, опускаясь в подмышечную область. Участвует в иннервации мышц спины, плечевого пояса и груди, а также кожи и мускулатуры верхней конечности. В состав п о я с-ничногоН. с. входят передние ветви 12-го грудного, 1-3-го и частично 4-го поясничных спинномозговых нервов, к-рые располагаются на задней стенке живота, иннервируя кожу и мускулатуру брюшной стенки, наружных половых органов, передней и боковой поверхности бедра и голени. Крестцовое H. с.- самое крупное; оно образуется передними ветвями 4 и 5-го поясничных, всех крестцовых и копчикового спинномозговых нервов; лежит на боковой поверхности малого таза, спускаясь в ягодичную область. Обеспечивает чувствит. и двигат. иннервацию ягодичной области, промежности, бедра, голени и стопы. Поражение H. с. сопровождается расстройствами чувствительности и движений соответствующих отделов тела.

Я. Л. Караганов.

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС, см. Импульс нервный.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР, совокупность нервных клеток (нейронов), 6. ила м. строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях H. ц. состоит из неск. нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у нек-рых раков биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных H. ц. входят в состав центр, нервной системы и могут состоять из MH. тысяч и даже миллионов нейронов.

В каждый H. ц. по входным каналам - соответствующим нервным волокнам - поступает в виде импульсов нервных информация от органов чувств или от др. H. ц. Эта информация перерабатывается нейронами H. ц., отростки (аксоны) к-рых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки к-рых покидают H. ц. и доставляют его командные импульсы к периферич. органам или др. H. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие H. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплексы, т. н. нейронные сети. Наряду с нейронами, к-рые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химич. раздражителей, содержащихся в крови, в состав H. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ, pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.

Из представления о H. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию H. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центр, нервной системы возникает та или иная физиол. реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен H. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга) MH. физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие: 1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, напр., потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие H. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Совр. нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии H. ц., согласно к-рому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются H. ц., расположенными на разных " этажах" (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность H. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер. Один из важных принципов работы H. ц. - принцип доминанты - сформулирован А. А Ухтомским (1911-23).

Лит.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; Физиология человека, под ред. E. Б. Бабского, 2 изд, M., 1972.

Д. А. Сахаров.

НЕРВЫ (лат. nervus, от греч. neuron - жила, нерв), шнуровидные тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с др. органами и тканями тела, т. е. иннер-вирующие их (см. Иннервация). H. образованы в основном нервными волокнами. В H. позвоночных волокна идут пучками; каждый пучок окружён соединительнотканной оболочкой (периневрием), от к-рой в глубь пучка отходят тонкие прослойки соединит, ткани (эндоневрий); кроме того, имеется общая для всего H. оболочка - эпиневрий. Различают H. чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные). В состав одних H. (напр., иннервирующих скелетные мышцы) входят гл. обр. мякотные волокна; в состав др. (напр., симпатических H.) - преим. безмякотные волокна. У человека и позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) от головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых H.: I - обонятельный, II-зрительный, III-глазодвигательный, IV-блоковый, V-тройничный, VI-отводящий, VII-лицевой, VIII -слуховой, IX - языкоглоточный, X - блуждающий, XI - добавочный, XII-подъязычный. У рыб и земноводных имеются только первые 10 пар. Спинномозговых H. у человека 31 пара; каждая пара иннервирует эффекторы и рецепторы определённого участка тела: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых. Эти H. отходят от спинного мозга двумя корешками - задним (чувствительным) и передним (двигательным). Оба корешка затем соединяются в общий смешанный ствол. Неск. соседних H. могут образовывать т. н. нервные сплетения, в к-рых они обмениваются волокнами. Различают 3 больших сплетения: шейное, плечевое и пояснично-крестцовое. Каждое из них даёт начало неск. H., напр, крестцовый отдел пояснично-крестцового сплетения- седалищному H. Особую группу составляют H., берущие начало от узлов, стволов и сплетений вегетативной нервной системы. По кол-ву нервных волокон выделяется зрительный H., в к-ром их у человека св. 1 млн. Обычно число волокон в H. 10³-10⁴. У беспозвоночных известны H., состоящие всего из неск. волокон. Совокупность H. в организме животных и человека формирует перифе-рич. нервную систему.