Особенности строения и формы бактерий.

Отличия бактерий от других клеток

1. Бактерии относятся к прокариотам, т. е. не имеют обособленного ядра.

2. В клеточной стенке бактерий содержится особый пептидогликан – муреин.

3. В бактериальной клетке отсутствуют аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть, митохондрии.

4. Роль митохондрий выполняют мезосомы – инвагинации цитоплазматической мембраны.

5. В бактериальной клетке много рибосом.

6. У бактерий могут быть специальные органеллы движения – жгутики.

7. Размеры бактерий колеблются от 0, 3–0, 5 до 5—10 мкм.

В бактериальной клетке различают:

1) основные органеллы:

а) нуклеоид;

б) цитоплазму;

в) рибосомы;

г) цитоплазматическую мембрану;

д) клеточную стенку;

2) дополнительные органеллы:

а) споры;

б) капсулы;

в) ворсинки;

г) жгутики.

Цитоплазма представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (75 %), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.

Нуклеоид – ядерное вещество, распыленное в цитоплазме клетки. Не имеет ядерной мембраны, ядрышек. В нем локализуется ДНК, представленная двухцепочечной спиралью. Обычно замкнута в кольцо и прикреплена к цитоплазматической мембране. Содержит около 60 млн пар оснований. Это чистая ДНК, она не cодержит белков гистонов. Их защитную функцию выполняют метилированные азотистые основания. В нуклеоиде закодирована основная генетическая информация, т. е. геном клетки.

Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы ДНК с меньшей молекулярной массой – плазмиды. В них также закодирована наследственная информация, но она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц – 30 S и 50 S. Рибосомы отвечают за синтез белка. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну – 70 S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть.

Мезосомы являются производными цитоплазматической мембраны. Мезосомы могут быть в виде концентрических мембран, пузырьков, трубочек, в форме петли. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.

Включения являются продуктами метаболизма микроорганизмов, которые располагаются в их цитоплазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др.

Клеточная стенка – упругое ригидное образование толщиной 150–200 ангстрем. Выполняет следующие функции:

1) защитную, осуществление фагоцитоза;

2) регуляцию осмотического давления;

3) рецепторную;

4) принимает участие в процессах питания деления клетки;

5) антигенную (определяется продукцией эндотоксина – основного соматического антигена бактерий);

6) стабилизирует форму и размер бактерий;

7) обеспечивает систему коммуникаций с внешней средой;

8) косвенно участвует в регуляции роста и деления клетки.

Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий - пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий - отношение к окраске по Граму. В клеточной стенке грамположительных бактерий основным компонентом является многослойный пептидогликан (муреин) с которым ковалентно связаны тейхоевые кислоты. У грамотрицательных бактерий основным компонентом является двойной слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фофолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид. Способность грамположительных бактерий при окраске по Грамму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана в клеточной стенке, они обесцвечиваются спиртом и при обработке фуксином приобретают красный цвет.

При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры- протопласты. Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).

L- формы бактерий.

Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L - трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий. Отсутствие клеточной стенки и неспособность реверсировать которых в классические формы бактерий закреплено генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты - бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам - самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные безстеночные структуры имеют сферическую форму.

К клеточной стенке прилегает цитоплазматическая мембрана. Она обладает избирательной проницаемостью, принимает участие в транспорте питательных веществ, выведении экзотоксинов, энергетическом обмене клетки, является осмотическим барьером, участвует в регуляции роста и деления, репликации ДНК, является стабилизатором рибосом.

Имеет обычное строение: два слоя фосфолипидов (25–40 %) и белки.

По функции мембранные белки разделяют на:

1) структурные;

2) пермиазы – белки транспортных систем;

3) энзимы – ферменты.

Липидный состав мембран непостоянен. Он может меняться в зависимости от условий культивирования и возраста культуры. Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному составу своих мембран.

Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прокрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации.

F- пили (фактор фертильности ) - аппарат конъюгации бактерий, встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.

Жгутики – органеллы движения. Есть у подвижных бактерий. Это особые белковые выросты на поверхности бактериальной клетки, содержащие белок – флагелин. Количество и расположение жгутиков может быть различным.

Различают:

1) монотрихи (имеют один жгутик);

2) лофотрихи (имеют пучок жгутиков на одном конце клетки);

3) амфитрихи (имеют по одному жгутику на каждом конце);

4) перитрихи (имеют несколько жгутиков, расположенных по периметру).

О подвижности бактерий судят, рассматривая живые микроорганизмы, либо косвенно – по характеру роста в среде Пешкова (полужидком агаре). Неподвижные бактерии растут строго по уколу, а подвижные дают диффузный рост.

Капсула, микрокапсула, слизь. При попадании в макроорганизм патогенные бактерии могут образовывать капсулы толщиной более 0, 2мкм. Капсула – мощный слизистый слой вокруг клеточной стенки. Она выявляется при специальных методах окраски мазка по Бурри-Гинсу (сибиреязвенная палочка, клебсиелла, пневмококк). Капсула состоит из полисахаридов или полипептидов. Капсула препятствует фагоцитозу бактерий, она антигена: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы). Многие бактерии образуют микрокапсулу – слизистое образование менее 0, 2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слизь – мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палочки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания.

Споры. При попадании в неблагоприятные условия внешней среды (высушивание, дефицит питательных веществ) бактерии образуют споры. Спорообразование происходит во внешней среде (почва, питательные среды) и не наблюдаеся в тканях человека и животных. Попадая в благоприятные условия, споры прорастают и превращаются снова в вегетативные формы. Спорообразующие бактерии рода Bacillus, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называют бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называются клостридиями, например бактерии рода Clostridium. Споры кислотоустойчивы, поэтому по методу Ожешко окрашиваются в красный цвет, а вегетативная клетка – в синий. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке – терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы).

Некультивируемые формы бактерий.

У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние - некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции - ПЦР).

По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.

1. Шаровидные или кокковидные

2. Палочковидные.

3. Извитые.

4. Нитевидные (ветвящиеся).

Кокковидные бактерии (кокки) по характеру взаиморасположения после деления подразделяются на ряд вариантов.

1. Микрококки. Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают.

2. Диплококки. Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов - гонококк, менингококк, пневмококк.

3. Стрептококки. Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Среди них много патогенных микроорганизмов - возбудителей ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов.

4. Тетракокки. Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют.

5. Сарцины. Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе.

6. Стафилококки (от лат. - гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно- воспалительные.

Палочковидные формы микроорганизмов.

1. Бактерии - палочки, не образующие спор.

2. Бациллы - аэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры).

3. Клостридии - анаэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры больше поперечника (диаметра) вегетативной клетки, всвязи с чем, клетка напоминает веретено или теннисную ракетку.

Необходимо иметь в виду, что термин “бактерия” часто используют для обозначения всех микробов - прокариот. В более узком (морфологическом) значении бактерии - палочковидные формы прокариот, не имеющих спор.

По форме палочковидные бактерии бывают короткими (туляремийная, коклюшная, бруцеллезная), длинными (сибиреязвенная), с закругленными концами (большинство палочек), с заостренными концами (фузобактерии), с булавовидными утолщениями на концах (дифтерийная).

Извитые формы микроорганизмов.

1. Вибрионы - клетки, изгиб которых равен ¼ завитка спирали, имеющие вид запятой. Патогенным представителем является холерный вибрион – возбудитель холеры.

2. Кампилобактерии, хеликобактерии - имеют изгибы как у крыла летящей чайки. Кампилобактерии относятся к возбудителям зоонозных бактериальных инфекций с преимущественным поражением пищеварительного тракта. Хеликобактерии относятся к условно патогенным микроорганизмам, способным вызывать хроническое поражение слизистой желудка и двенадцатиперстной кишки.

3. Спириллы - имеют 2- 3 завитка. Из патогенных известен один вид Spirillum minor – возбудитель содоку – болезнь, передающаяся через укус крыс и других грызунов.

4. Спирохеты представлены 3 родами патогенными для человека: трепонемы, боррелии, лептоспиры.

Трепонемы имеют вид тонких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерно мелкими завитками. Патогенным представителем является T. Pallidum – возбудитель сифилиса.

Боррелии в отличие от трепонем более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков. К ним относится возбудитель клещевого боррелиоза или болезни Лайма – B. Burgdorferi.

Лептоспиры имеют завитки неглубокие и частые – в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Патогенный представитель L. interrogans вызывает лептоспироз.

Нитевидные формы (серобактерии, железобактерии – обитатели водоемов; актиномицеты – ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бактерии, как и грибы образуют мицелий). К ним относят бактерии родов коринебактерии, микобактерии, нокардия). Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, нокардии – нокардиоз, микобактерии – туберкулез и лепру, коринебактерии – дифтерию.

Риккетсии – мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии, облигатные внутриклеточные паразиты. Размножаются бинарным делением в цитоплазме, а некоторые – в ядре инфицированных клеток. Обитают в членистоногих (вшах, блохах, клещах). У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (R.prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. Sibirica), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. Rickettsii).

Хламидии – облигатные внутриклеточные кокковидные грамотрицательные бактерии. У человека хламидии вызывают поражения глаз (трахома, конъюнктивит), урогенитального тракта, легких.

Микоплазмы – мелкие бактерии, из-за отсутствия клеточной стенки имеют разнообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную.