Тема: Будова прокаріотичної клітини.

Мета: ознайомитися з будовою прокаріотичної клітини на прикладі бактеріальної клітини.

Матеріали та обладнання: таблиці прокаріотичних організмів, Визначник Берджі, мікроскоп, роздавальні картки, постійні та тимчасові біологічні препарати, культури прокаріотів, предметні і покривні скельця, мікробіологічна петля, пінцет, скальпель, піпетки.

Доядерні або прокаріоти (Procaryotae, від давногрецького pro – перед + karyon – горіх або ядро) – організми, які не мають сформованого ядра, у більшості випадків також не мають інших мембранних органел, здебільшого одноклітинні.

Більшість прокаріот – бактерії, і ці два терміни раніше розглядалися як синоніми. Проте, американський мікробіолог Карл Воуз (1928–2012) запропонував поділ прокаріот на бактерій і архей (Bacteria та Archaea, спочатку Eubacteria і Archaebacteria) через істотні генетичні відмінності між цими групами.

Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (морфологію) (рис. 4). За розміром бактеріальні клітини звичайно мають тільки 0, 5–5, 0 мкм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0, 5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком.

д е є ж

й к л м

Рис. 4 – Основні форми бактерій (за А. А. Воробйовим і співавт., 1994):

а – стафілококи; б – стрептококи; в – сарцини; г – гонококи; д – пневмококи; е – капсули пневмококів; є – коринебактерії дифтерії; ж – клостридії; з – бацили; и – вібріони; і – спірили; ї – трепонеми; й – борелії; к – лептоспіри; л – актиноміцети; м – розташування джгутиків: 1 – монотрихи; 2 – лофотрихи; 3 – амфітрихи; 4 – перитрихи

Внутрішня частина бактерії (рис. 5) – цитоплазма, охоплюється одною або двома мембранами, що відділяють її від зовнішнього середовища. Внутрішня з цих мембран називається цитоплазматичною мембраною. У випадку двох мембран, друга мембрана називається зовнішньою, а простір між мембранами – периплазмою. Гомогенна фракція цитоплазми, що містить набір розчинних РНК, білків, продуктів і субстратів метаболічних реакцій, називається цитозолем або гіалоплазмою. Інша частина цитоплазми представлена різними структурними елементами, що включають ядерний еквівалент – молекулу ДНК, рибосоми, цитоскелет та інші, характерні для окремих видів, немембранні структури, наприклад, газові везикули. Деякі бактерії формують внутрішньоклітинні гранули для зберігання поживних речовин, таких як глікоген, поліфосфат, сірка або полігідроксиалканоати, що дають бактеріям можливість зберігати ці речовини для подальшого використання.

Однією з основних відмінностей клітини бактерій від клітини еукаріотів є відсутність ядерної мембрани і, найчастіше, відсутність взагалі мембран всередині цитоплазми. Багато важливих біохімічних реакцій, наприклад, реакції енергетичного циклу, відбуваються завдяки іонним градієнтам через мембрани, створюючи різницю потенціалів подібно до батареї. Відсутність внутрішніх мембран у бактеріях означає, що ці реакції, наприклад, перенос електрона у реакціях електронно–транспортного ланцюжка, відбуваються через цитоплазматичну мембрану, між цитоплазмою і периплазмою. Проте, у деяких фотосинтезуючих бактерій існує розвинена мережа похідних від цитоплазматичної фотосинтетичних мембран.

Вся генетична інформація, необхідна для життєдіяльності бактерій, міститься в одній молекулі ДНК, що має форму ковалентно замкнутого кільця, не зв'язана з білками і знаходиться у щільному шарі цитоплазми (нуклеоїд). ДНК у розгорненому стані має довжину біля 1 мм. Нуклеоїд звичайно присутній в одному екземплярі, тобто всі бактерії гаплоїдні, хоча в певних умовах одна клітина може містити декілька копій своєї ДНК. Рибосоми бактерій також дещо відрізняються від рибосом еукаріотів та архей і мають константу седиментації 70S (на відміну від 80S у еукаріотів).

Історично першою виміряною бактеріальною структурною характеристикою була структура клітинної стінки. За цією ознакою бактерії можуть бути розбиті на дві групи: грампозитивні та грамнегативні, що визначається фарбуванням за Грамом. Грампозитивні бактерії мають лише одну клітинну мембрану, товстий шар пептидогліканів і шар тейхоєвої кислоти, тоді як грамнегативні бактерії мають також зовнішню мембрану, яка містить ліпополісахариди і тонкий шар пептидогліканів, розташований у периплазмі. На поверхні, поза шаром пептидоглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може слугувати макромолекулярним бар'єром.

Багато бактерій містять інші позаклітинні структури, наприклад, джгутики, що використовуються для руху клітини. Ворсинки, пілі або фімбрії представляють собою цілий клас незв'язаних структур, що використовуються для пересування, прикріплення до поверхонь і обміну ДНК. Деякі бактерії також містять капсули або слизисті шари, які також полегшують прикріплення до поверхні та формування біоплівок. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизистого шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул (септ).

Рис. 5 – Внутрішня будова бактеріальної клітини