Структура вирионов

В вирусологии внутриклеточную форму существования вирусной частицы принято называть вирусом, внеклеточную – вирионом.

Размеры вирионов различных вирусов варьируют в широких пределах: от 15– 18 до 300– 400 нм. Они могут иметь разнообразную форму: палочковидную и цилиндрическую (вирус табачной мозаики и другие вирусы растений), нитевидную (вирусы растений и некоторые бактериальные вирусы), сферическую, напоминающую многогранники (аденовирусы, пикорнавирусы и др.), кубовидную (поксвирусы), сперматозоидную (большинство вирусов бактерий).

Вирионы в отличие от всех клеточных форм живых существ содержат только один тип нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК. Из нескольких сотен (около 500) известных в настоящее время вирусов человека и животных, РНК – геном содержит около 80% вирусов. Способность РНК хранить наследственную информацию является уникальной особенностью вируса.

Генетический материал вирусов крайне разнообразен. Различают ДНК- и РНК-содержащие вирусы. Они обычно гаплоидны, т.е. имеют один набор генов. Исключением являются ретровирусы, имеющие диплоидный геном (РНК-двунитевые вирусы). Геном вирусов содержит от шести до нескольких сотен генов и представлен различными видами НК: двунитевыми, однонитевыми, линейными, кольцевыми, фрагментированными.

Среди РНК -содержащих вирусов различают вирусы с положительным (плюс-нить РНК) геномом. Плюс-нить РНК этих вирусов выполняет наследственную (геномную) функцию и функцию информационной РНК (иРНК).

Имеются также РНК-содержащие вирусы с отрицательным (минус-нить РНК) геномом. Минус-нить РНК этих вирусов выполняет только наследственную функцию.

Геном вирусов способен включаться в геном клетки в виде провируса, проявляя себя генетическим паразитом клетки. Нуклеиновые кислоты некоторых вирусов, например, вирусов герпеса, могут находиться в цитоплазме инфицированных клеток, напоминая плазмиды.

Вирион состоит из центрально расположенной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), плотно упакованной в одну или две оболочки.

Первая оболочка, в которую заключена нуклеиновая кислота - белковая. Она получила название – капсид (от греч. капса - ящик). Капсид состоит из повторяющихся белковых субъединиц - капсомеров, хорошо видных в электронном микроскопе. Просто устроенные вирусы состоят из НК и капсида. По морфологической структуре капсид представляет собой нуклеокап­сид, а по химическим свойствам может быть охарактеризован как нуклео­протеид. Нуклеиновая кислота вирусов может находить­ся внутри капсида как в свободном виде, так и в соединении с вну­тренним белком.

В отличие от просто устроенных вирусов многие сложноорганизованные вирионы имеют внешнюю оболочку (суперкапсид). Эта наружная оболочка кроме белков может содержать липиды и углеводы, в том числе " захваченные " и из клетки хозяина, в которой воспроизводились вирусные частицы. В суперкапсиде могут присутствовать вирусоспецифические углеводсодержащие белки - гликопротеиды, образующие на оболочке выступы-шипы. Как видите, ви­рус очень надёжно защищает свою наследственную информацию от неблагоприятных внешних условий. Т.о., сложноустроенные вирусы состоят из НК, капсида и липопротеиновой оболочки – супепкапсида.

Вирусные капсиды имеют удивительно упорядоченную организацию, в основе которой лежат принципы спиральной, кубической или сложной (комбинированной) симметрии. Капсиды состоят из структурных белковых субъединиц. Структурные асимметричные субъединицы объединены в симметричные группы, названные морфологическими субъединицами, или капсомерами, которые видны в электронном микроскопе.

Капсид и суперкапсид выполняют следующие функции:

защищают вирионы от воздействия окружающей среды,

обусловливают избирательное взаимодействие (адсорбцию) с определенными клетками хозяина,

обусловливают антигенные и иммуногенные свойства вирионов.

Наряду с белками капсида имеются еще так называемые внутренние белки, представляющие собой основные гистонодоподобные белки. Внутренние структуры вирусов называют сердцевиной. У аденовирусов сердцевина состоит из гистоноподобных белков, связанных с ДНК, у реовирусов – из белков внутреннего капсида. Они находятся внутри капсида и связаны с вирусной нуклеиновой кислотой. По-видимому, внутренние белки могут образовывать рибо- или дезоксирибонуклеопротеид, покрывающий вирусную нулеиновую кислоту.

Вирусные внутренние белки и нуклеопротеид обладают видовой специфичностью, наделяя вирус антигенными свойствами.

Одна из особенностей капсидных белков - их необыкновенная устойчивость к протеолитическим ферментам. Это объясняется определенной укладкой полипептидных цепей, в результате чего пептидные связи оказываются недоступными для действия ферментов. Другой особенностью белков капсида является их способность к самосборке. Этот процесс у простых вирусов сходен с кристаллизацией, что имеет большое значение в морфогенезе, т. е. в формировании вирионов в клетке хозяина.