Жизненный цикл, размножение

Вся жизнедеятельность рыб в течение онтогенеза определяется понятием «жизненный цикл», который делят на периоды, различа­ющиеся рядом биологических, морфологических и физиологичес­ких особенностей.

В индивидуальном развитии рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый, ювенильный, взрослого (половозрелого) организма, старческий.

Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается до перехода молоди на питание внеш­ней пищей.

Этот период включает в себя два подпериода: 1) собственно эмб­риона, когда развитие происходит в оболочке икринки; 2) подпери-од свободного эмбриона (предличинки), когда развитие продолжа­ется вне оболочки (после выклева); эмбрион все время питается желтком.

Личиночный период начинается с момента рассасывания желтка и перехода на питание внешней пищей. Личинки отличаются от взрос­лых рыб внешним и внутренним строением: у них недоразвиты жаб­ры; нет чешуи; не дифференцированы плавники и другие органы.

Мальковый период наступает, когда организм приобретает сход­ство с взрослой рыбой, исчезают личиночные органы, появляются плавники, закладывается чешуя, полностью дифференцируются внутренние органы, по внешнему виду малек становится похожим на взрослых рыб.

Ювенильный (юношеский, полувзрослый) период характеризует­ся интенсивным ростом, развитием половых желез, появлением вторичных половых признаков (если они имеются).

Период взрослого (половозрелого) организма начинается с момента наступления половой зрелости, когда полностью сформированы половые органы, выражены вторичные половые признаки, харак­терные для данного вида, организм способен размножаться.

Старческий период характеризуется потерей способности раз­множаться, резким снижением или прекращением роста рыб.

В пределах периодов различают этапы и стадии развития рыб, знание которых важно для совершенствования биотехники разве­дения, понимания закономерностей развития и роста рыб, причин изменения численности популяций и т. д.

Каждый период развития имеет свое приспособительное значе­ние и видовую специфику. В первые периоды развития до половой зрелости рыб пищевые ресурсы расходуются в основном на рост организма. В половозрелом возрасте энергетические затраты у рыб поступают преимущественно на развитие половых желез и накоп­ление резервных веществ для поддержания обмена в период голода­ния, во время миграции, зимовки, размножения.

Начальным периодом жизни рыб, как и других животных, явля­ется размножение, которое у рыб отличается тем, что им свойствен­ны наружное оплодотворение и развитие эмбрионов во внешней среде. Это влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития в результате воздействия неблагоприятных факто­ров среды.

Для сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработались защитные механизмы: большая плодовитость, забота о потомстве, живорождение и т. д.

Рыбы способны размножаться в самых разнообразных условиях. В зависимости от особенностей размножения, места откладывания икры выделяют следующие экологические группы рыб.

Литофилы — размножаются на каменистом грунте обычно в ре­ках, на течении или на дне олиготрофных озер (осетровые, лососи, подусты и др.).

Фитофилы — размножаются среди растений, откладывая икру на вегетирующие или на отмершие растения (сазан, карп, лещ, щука, плотва, окунь и др.)- Они имеют клейкую икру.

Псаммофилы — откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений (пелядь, ряпушка, пескарь и др.).

Пелагофилы — выметывают икру в толщу воды. Икра и свобод­ные эмбрионы развиваются, плавая в толще воды, обычно в благо­приятных кислородных условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др.).

Остракофилы — откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков, иногда под панцири крабов (некоторые пескари, гор­чаки).

Наиболее плодовиты из них пелагофилы, затем следуют фито-филы и литофилы. Плодовитость рыб тесно связана с размером ик­ринок: у рыб с крупной икрой (лососевые) она ниже, с мелкой — выше. Например, у кеты при диаметре икринок 7—8 мм плодови­тость составляет 2—4 тыс. шт., у трески при диаметре икринок 1, 1— 1, 7мм — до 10 млн шт. Значительное влияние на плодовитость оказывают обеспеченность кормами, возраст и размер рыб. Наи­большая плодовитость отмечается при хорошей кормовой базе у крупных рыб среднего возраста. Различают плодовитость индиви­дуальную (абсолютную), относительную и рабочую.

Индивидуальная плодовитость — это общее количество икры, выметанное самкой за один нерестовый период (например, у 6-лет­него карпа — в среднем 900 тыс. шт.).

Относительная плодовитость — количество икры, приходящее­ся на единицу массы самки (у карпа норма 180 тыс. шт/кг массы тела). Этот показатель нужен для сравнения плодовитости рыб в за­висимости от возраста и массы: до определенного возраста он уве­личивается, потом снижается.

Рабочая плодовитость — количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения.

Половая зрелость у разных видов наступает в разном возрасте, причем самцы обычно созревают на год раньше самок. К наиболее скороспелым относятся рыбы с коротким жизненным циклом, ко­торые созревают в годовалом возрасте (бычки, каспийская килька, хамса, снеток). Рыбы с длительным жизненным циклом (осетро­вые) становятся половозрелыми поздно (от 7—8 до 18—20 лет). Карп обычно созревает в возрасте 4—5 лет. Однако на скорость полового созревания большое влияние оказывают температура и наличие пищи. Поэтому карп в южных регионах созревает раньше, чем в се­верных.

У большинства рыб вторичные половые признаки развиты слабо и заметны только в период нереста, когда появляется брачный на­ряд (главным образом у самцов). Например, у карповых и сигов на голове, жаберных крышках, плавниках и на теле появляется жем­чужная сыпь (жесткие бугорки), у хариусов краснеют плавники, у гольцов и некоторых видов лососей на теле появляются яркие пят­на, у дальневосточных лососей изменяются челюсти и образуется горб (нерка, горбуша). Более четко и довольно красочно проявля­ются половые признаки у многих аквариумных рыб.

По срокам икрометания различают рыб:

1) нерестящихся весной (сельди, радужная форель, щука, окунь,
плотва);

2) нерестящихся летом (сазан, карп, линь, красноперка и другие
карповые);

3) нерестящихся в осенне-зимний период (многие лососи, сиги,
налим, навага).

Это деление весьма условно, так как время нереста во многом за­висит от температуры, климата, а также биологии рыб, многие из которых (например, осетровые) имеют озимые и яровые формы.

По продолжительности периода икрометания выделяют рыб с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременно­го икрометания икра откладывается вся сразу и за короткое время (вобла, окунь, карп и др.). При порционном икрометании рыбы от­кладывают икру в несколько приемов через разные промежутки времени (несколько раз за лето). Порционность икрометания ха­рактерна для рыб тропиков и субтропиков; в умеренных широтах их меньше, а на севере почти нет. Порционное икрометание способ­ствует увеличению плодовитости рыб за счет лучшей обеспеченнос­ти пищей и выживаемости потомства.

Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда производители (гамбузии, карпа и др.) поедают икру и осо­бенно молодь. Поэтому их целесообразно после нереста отсажи­вать. В то же время многие рыбы охраняют потомство, причем эту функцию чаще выполняют самцы. Примеры заботы о потомстве самые разнообразные. Колюшки, например, строят гнезда из тра­вы, самки тиляпии вынашивают икру и некоторое время держат личинок во рту. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены, со­стоящей из пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Форель и лососи выкапывают в грунте ямки, отложенную в них икру засыпа­ют песком и гравием. Наиболее совершенной формой заботы о по­томстве является так называемое живорождение, т. е. развитие икры в половых путях самок и потом выметывание личинок в воду (гуппи, меченосцы, морской окунь и др.).

Оплодотворение яйцеклетки рыб происходит в воде путем вне­дрения сперматозоидов в икринки. Сперматозоиды рыб становятся подвижными только в воде и сохраняют подвижность всего 1-3 мин, потом погибают. В спермиальной жидкости они неподвиж­ны; при хранении в холодильнике сохраняют свои оплодотворяю­щие свойства в течение 1—2сут. На этом основаны хранение и транспортирование «сухой» спермы. У рыб наблюдают избиратель­ность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении спермы двух (и более) самцов повышает оплодотворяемость икры.

После оплодотворения икринки набухают, в них происходит об­воднение желтка с образованием вокруг него перивителлинового пространства, заполненного жидкостью. Перивителлиновое про­странство образуется и в неоплодотворенных икринках, после чего они обычно погибают. Яйцеклетки костистых рыб относятся к те-лолецитальному типу. В них ядро и плазма клетки находятся на анимальном полюсе, а желток — на противоположной части (веге­тативном полюсе). В результате дробление охватывает только верх­нюю часть клетки, начинаясь с образования бластодиска. Дальше развитие идет по общей схеме: образование бластулы, морулы, гаст-рулы. При гаструляции клетки анимального полюса окружают жел­ток с образованием двух зародышевых листков (экто- и энтодермы). Далее развитие переходит в стадию органогенеза, подвижного эмб­риона, заканчиваясь выклевом предличинок. Продолжительность инкубации икры у разных видов рыб различная и зависит от тем­пературы воды. Например, при оптимальных температурах (20— 22 °С) икра карпа развивается в течение 3-4 сут, а радужной форели при температуре около 10 °С — в течение 45—60 сут.

Свободный эмбрион (предличинка) продолжает питаться за счет желточного мешка и проходит заключительные этапы разви­тия (формирование органов дыхания, кровообращения, пищева­рения и др.). В процессе расходования желтка предличинка посте­пенно переходит на смешанное, а затем на экзогенное питание и превращается в личинку. Личиночный период у карпа длится око­ло 2—3 нед, затем примерно к месячному возрасту формируются мальки.

В эмбриональном периоде отмечают переломные, уязвимые ста­дии, когда наблюдаются интенсивный обмен и повышенный отход эмбрионов (гаструла, органогенез).

При использовании перезревшей икры, нарушении температур­ного и кислородного режимов инкубации отмечаются пониженная оплодотворяемость, повышенный отход икры, появляется много уродливых личинок с укороченным туловищем, искривлением по­звоночника, водянкой околосердечной и брюшной полостей и др.