Преформация и эпигенез

Любая трактовка возникновения разных типов дифференцированных клеток из оплодотворенного яйца должна объяснить I) постоянство морфологии каждого типа (т.е. почему из куриного яйца всегда вылупляется цыпленок, но не крокодил) и 2) разнообразие частей тела каждого организма. И в самом деле, одной из основных характеристик развития является то. что каждый вид воспроизводит свои специфические черты эмбриогенеза. Развитие включает в себя экспрессию наследственных свойств вида.

В XVII столетии понятия развитие и наследст-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

6_________________ ГЛАВА 7 ______________________________________________________________

венность были объединены в гипотезе, которая получила название гипотеза преформации. В соответствии с этой гипотезой считалось, что все органы взрослого организма в миниатюре представлены в спермин или (гораздо чаще) в яйце. Следовательно, организмы не «развиваются», а, скорее, «развертываются». Эта гипотеза основывалась как на научных данных, так и на философских концепциях (Gould, 1977; Roe. I981). Во-первых, считалось, что. поскольку все органы предобразованы, зародышевое развитие - это всего лишь рост существующих структур, а не формирование новых. Из этого вытекало, что эмбриональное развитие не нуждалось в действии какой-либо внешней таинственной силы. Во-вторых, точно так же, как взрослый организм был преформирован в первичных половых клетках, другое поколение было преформировано внутри первичных половых клеток первого преформированного поколения. Эта гипотеза, названная теорией вложения (инкапсуляции), давала уверенность в том, что вид всегда будет оставаться постоянным. Некоторые микроскописты утверждали, что видят полностью сформированных миниатюрных человечков в спермии или в яйце, однако главные защитники этой гипотезы Альбрехт фон Галлер (Haller) и Шарль Боннэ (Bonnet) знали, что системы органов развиваются с разной скоростью и что эмбриональные структуры не обязательно находятся в том же месте, в каком эти структуры находятся у новорожденного.

В распоряжении преформистов еще не было клеточной теории, чтобы они могли предусмотреть нижний предел размеров их преформированных организмов, и они не смотрели на пребывание человечества на Земле как на нечто потенциально бесконечное. Боннэ (Bonnet, 1764) говорил: «Природа может создать любую малость», а человеческий род существует лишь ограниченное время, которое отпущено ему между Сотворением мира и днем Страшного суда. Это утверждение не противоречило науке того времени, подтверждая принцип французского математика и философа Рене

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

__________________ ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ __________________ 7

Декарта о бесконечной делимости механической природы, делимости, начатой Богом, в которую он далее не вмешивался.

Теория преформации была консервативна, поскольку из нее вытекало, что каких-либо изменений в последовательных поколениях происходить не может. Принципиальный недостаток этой теории заключался в том. что с ее помощью невозможно было объяснить изменчивость, которая к тому времени была известна из очень небольшого числа генетических данных. Было известно, например, что от белого и черного родителей могут рождаться дети с промежуточным цветом кожи, что невозможно, если наследственность и развитие обусловливаются природой либо спермия. либо яйца. В более строго контролируемых опытах немецкий ботаник Кёльрейтер (Kö lreuter. 1766) получил гибриды табака, имеющие признаки обоих видов. Более того, скрещивая гибрид либо с мужским, либо с женским родителем, он смог после нескольких поколений «возвратить» гибрид обратно к одному или к другому родительскому типу. Таким образом, стало ясно, что признаки потомства представляют собой некую смесь родительских признаков. Помимо этого, теория преформизма не могла объяснить случаи рождения уродов и детей с явными отклонениями (например, с шестью пальцами на конечностях) у нормальных родителей.

Нужна была другая гипотеза, и она была предложена - это гипотеза эпигенеза. В соответствии с ней постулировалось, что каждый взрослый организм развивается заново из недифференцированного состояния. Этот взгляд на развитие, имевший философские корни, идущие еще от воззрений Аристотеля, был возрожден немецким эмбриологом, работавшим в Санкт-Петербурге. Каспаром Фридрихом Вольфом (К. F. Wolff). Тщательно наблюдая за развитием куриного зародыша, Вольф показал, что части зародыша развиваются из тканей, не имеющих аналогов во взрослом организме. Так. например, можно было проследить, что сердце и кровеносные сосуды (которые, согласно гипотезе преформизма, должны присутствовать с самого начала, чтобы обеспечивать рост зародыша) у каждого зародыша развиваются заново. Сходным образом можно было видеть, что пищеварительная трубка возникает в результате сворачивания первоначально плоской ткани. Это последнее наблюдение было детально описано Вольфом, заявившим (1767): «Если тщательно взвесить все данные об образовании кишечника таким способом, то, я полагаю, практически не остается сомнений в правильности теории эпигенеза». Однако чтобы объяснить создание организма заново в каждом поколении, Вольф был вынужден постулировать некую неизвестную силу, vis essentialis («жизненную энергию»), которая, действуя подобно силе тяжести или магнетизму, должна была организовывать эмбриональное развитие.

Следовательно, если с позиций преформизма можно было легче объяснить непрерывность поколений, то с позиций эпигенеза легче объяснить изменчивость и результаты прямых наблюдений над формированием органов. Немецкий философ Иммануил Кант (1724-1804) и его коллега биолог Иоганн Фридрих Блуменбах (1752-1840) попытались примирить эти противоположные гипотезы. Стремясь построить научную теорию происхождения рас. Блуменбах постулировал существование механической целенаправленной силы, названной им Bildungstrieb («формообразующее стремление»). Существование этой силы, утверждал он. может быть доказано не только теоретически, но и экспериментально. Например, гидра, будучи разрезанной, регенерирует ампутированные части посредством перераспределения существующих элементов. Следовательно, в данном случае наблюдается действие некоей целесообразной организующей силы и эта сила заключена в самом организме. Блуменбах полагал, что Bildungstrieb наследуется через половые клетки. Таким образом, развитие могло происходить эпигенетически благодаря предетерминированной силе, наследуемой с веществом зародыша (Cassirer, 1950; Lenoir. 1980). Кроме того, эта сила могла изменяться, и в качестве примера такого изменения приводили вариант левозакрученной спирали раковины улитки. От этой гипотезы, согласно которой преформированные инструкции направляют эпигенетическое развитие, не так далеко до взглядов некоторых современных биологов, считающих, что «полное описание организма уже записано в яйце» (Brenner, 1979). Однако вплоть до начала двадцатого столетия, когда вновь были открыты работы Менделя, последовательной генетической теории, в которой нашли бы место такие идеи о наследственной изменчивости, не существовало, и каждый ученый мог свободно строить свои предположения о механизмах наследования признаков в развитии.