Происхождение полового размножения

Половое размножение это еще одно изобретение простейших, которое оказало глубокое воздействие на более сложные организмы. Необходимо отметить, что половой процесс и размножение - суть два различных явления, которые могут существовать отдельно друг от друга. Размножение - это возникновение новых особей, половой процесс - это создание новых комбинаций генов, происходящих ο т двух разных особей. Размножение при отсутствии полового процесса свойственно тем организмам, которые размножаются простым делением: когда происходит деление амебы или отпочковывание новых особей гидры, никакого перераспределения генов не наблюдается. У одноклеточных организмов нередко

Две парамеции образуют цитоплазматический мостик	Микронуклеусы подвергаются мейозу, в результате чего в каждой клетке образуется по 8 гаплоидных ядер; макронуклеусы дегенерируют	У каждого из партнеров все микронуклеусы, за исключением одного, дегенерируют

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ____________________________________________ 21

встречается также половой процесс без размножения. Бактерии могут передавать гены от одной особи другой с помощью особых половых ворсинок, называемых половыми пилями или фимбриями (рис. 1.12). Эта передача осуществляется независимо от размножения. Простейшие также способны перераспределять гены независимо от размножения. Так, например, у парамеций размножение происходит путем простого деления надвое, а половой процесс путем конъюгации (рис 1.13). Две парамеции соединяются своими ротовыми аппаратами, и между ними возникает цитоплазматический мостик. У обеих парамеций макронуклеус (осуществляющий регуляцию метаболических процессов) разрушается, тогда как микронуклеус подвергается мейозу, за которым следует митоз; возникает восемь гаплоидных микронуклеусов, из которых все, за исключением одного, разрушаются. Оставшийся микронуклеус делится снова и образует два микронуклеуса стационарный и мигрирующий. Каждый мигрирующий микронуклеус перемещается по цитоплазматическому мостику в соседний конъюгат и сливается с его стационарным микронуклеусом («оплодотворяет» его), благодаря чему в обеих клетках возникает новое диплоидное ядро. Когда конъюгирующие партнеры расходятся, это диплоидное ядро делится, давая начало новому микронуклеусу и новому макронуклеусу. При этом парамеции не размножаются, происходит только половой процесс.

У одноклеточных эукариот наблюдается и объединение этих двух независимых явлений, полового процесса и размножения; в этом случае говорят о половом размножении. На рис. 1.14 представлен жизненный цикл хламидомонады (Chlamydomonas). Этот организм обычно существует в виде гаплоидной формы подобно гаметам млекопитающих, т.е. каждая хромосома у хламидомонады имеется в единственном числе. Однако особи каждого вида по поведению при спаривании подразделяются на две группы - плюс и минус. Когда особи разных групп встречаются, происходит объединение их цитоплазмы и слияние ядер с образованием диплоидной зиготы. Эта зигота является единственной диплоидной клеткой в жизненном цикле хламидомонады: осуществляя в конечном счете мейоз, она образует четыре новые клетки. Здесь мы имеем дело с половым размножением, поскольку в процессе мейоза происходит перераспределение хромосом, и вместе с тем возникает большее число особей. Обратите внимание, что при таком типе полового размножения простейших гаметы морфологически идентичны - различия между спермием и яйцом еще не возникло.

При возникновении в эволюции полового размножения прогресс был достигнут в двух отношениях. Во-первых, возник механизм мейоза (рис. 1.15). с помощью которого диплоидный набор хромосом редуцируется до гаплоидного состояния (этот процесс будет подробно обсуждаться в гл. 22). Во-вторых, возник механизм, благодаря которому особи двух типов, различающиеся по полу, узнают друг друга. Узнавание происходит первоначально на уровне мембран жгутиков (рис. 1.16.; Goodenough. Weiss. 1975; Bergman et al.. 1975). Агглютинация жгутиков делает возможным установление контакта между особыми участками на клеточных мембранах Эти специализированные участки содержат специфические для особей разного типа компоненты, благодаря которым осуществляется слияние цитоплазмы этих особей. После агглютинации жгутиков плюс- особи инициируют слияние, образуя «трубку оплодотворения», сходную с той, которую мы встретим у спермиев. Эта трубка контактирует и сливается со специализированным участком на поверхности минус -особи. Интересно, что тот же механизм, который используется для выдвижения этой трубки,

Рис. 1.13. Конъюгация у парамеций. Две парамеции могут обмениваться генетическим материалом; в результате у каждой из них набор генов становится отличным ο т того, с которым они приступили к конъюгации. (По Strickberger. 1985.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

22________________ ГЛАВА 1_______________________________________________________________________________

Рис. 1.14. Половое размножение у Clamydomonas. Два штамма, оба гаплоидные, могут размножаться бесполым путем, если они содержатся порознь. В определенных условиях особи этих двух штаммов могут соединяться, образуя диплоидную клетку, которая подвергается мейозу и образует четыре новых гаплоидных особи. (По Strickberger. 1985.)

полимеризация белка актина - действует и при формировании выростов у спермиев и яиц морского ежа. В следующей главе мы увидим, что узнавание и слияние спермия с яйцом поразительно сходны с процессами, описанными у хламидомонад.

Для одноклеточных эукариот, по-видимому, характерны основные элементы процессов развития, которые свойственны более сложным организмам, относящимся к другим типам животных: 1) процессы синтеза в клетке контролируются на транскрипционном, трансляционном и посттрансляционном уровнях; 2) существует механизм, обеспечивающий выход РНК через ядерную оболочку; 3) присущее одноклеточным эукариотам строение отдельных генов и хромосом сохраняется на протяжении всей эволюции эукариот; 4) митоз и мейоз в процессе эволюции становятся более совершенными: 5) половое размножение включает кооперацию между отдельными клетками, которая у многоклеточных организмов приобретает даже большее значение.

Колониальные эукариоты: эволюция дифференцировки

Одним из наиболее важных экспериментов эволюции было создание многоклеточных организмов.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис- 1.15. Итоговая схема мейоза. ДНК и связанные с ней белки реплицируются во время интерфазы. Во время профазы ядерная оболочка разрушается и гомологичные хромосомы (каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой) располагаются попарно. В это время между четырьмя гомологичными хроматидами может происходить обмен участками. После метафазы I две исходно гомологичные хромосомы расходятся в разные клетки. При втором делении центромера расщепляется, и в результате в каждой новой клетке оказывается одна копия каждой хромосомы.

Рис. 1.16. Двухступенчатое узнавание при копуляции у Chlamydomonas. А. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа (х 7000), на которой видна копулирующая пара. Взаимодействующие жгутики обвиваются один вокруг другого, слипаясь концами (стрелки). Б. Микрофотография цитоплазматического мостика, соединяющего две особи, в просвечивающем электронном микроскопе (х 20000). Микрофиламенты простираются от клетки-донора (внизу) к клетке-рецептору (наверху). (Из Goodenough, Weiss. I975; Bergman el al.. 1975: с любезного разрешения U. Goodenough.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

24________________ ГЛАВА 1_______________________________________________________________________________

Возникновение многоклеточности шло, по-видимому, несколькими путями: здесь мы рассмотрим только два из них. Первый путь заключается в упорядоченных делениях репродуктивной клетки и последующей дифференцировке новообразованных клеток. Этот путь возникновения многоклеточности можно проследить на замечательной серии организмов, относящихся к порядку Volvocales.