Справочные материалы для самостоятельной подготовки к семинарским и итоговым занятиям и сдачи коллоквиумов и экзамена.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ

Ткани

г. Москва

2009 год

Материалы для подготовки к практическим, контрольным и итоговым занятиям по: «Гистологии и эмбриологии» для студентов 1 – 2-го курсов дневного и вечернего отделений лечебного, педиатрического и стоматологического факультетов медицинских и биологических ВУЗ-ов.

Материалы, приведённые в данном пособии, предназначены как для самостоятельной подготовки студентов, так и с целью текущего контроля знаний студентов. В сборнике приведены: краткий тематический материал, авторские схемы, таблицы и цветные фотографии, а также электронограммы и рисунки для лучшего усвоения тем.

СПРАВОЧНЫЕ МАТЕРИАЛЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ К СЕМИНАРСКИМ И ИТОГОВЫМ ЗАНЯТИЯМ И СДАЧИ КОЛЛОКВИУМОВ И ЭКЗАМЕНА.

«Гистология», учебное пособие в 4-ёх томах.

«Общая гистология», учебное пособие № 1.

Раздел № 1 – «Цитология».

Раздел № 2 – «Общая гистология».

Составитель – Г.А. Демяшкин.

Это раздел гистологии, который изучает детерминированные закономерности и морфо-функциональные характеристики филогенетически сложившихся основных типов тканей (эпителиальные, соединительные, мышечные и нервная) на тканевом уровне организации живой материи, их взаимодействия между собой, осуществление поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаз).

Ткань – исторически (филогенетически) сложившаяся частная система организма, которая состоит из клеток и неклеточных структур одного или нескольких гистогенетических рядов (дифферонов), а также их производных, образующих в кооперации сложные ансамбли, обладающих общностью морфо-функциональных признаков, независимо от источника своего происхождения, что в итоге обеспечивает гомеостаз.

Таким образом, основными морфо-функциональными элементами ткани являются – клетки и опосредованно их производные.

Морфо-функционально различают четыре основные группы тканей (тканевые системы):

ТКАНИ

В каждой из приведённых выше тканевых системах (за исключением нервной ткани) выделяют несколько подтипов и видов тканей. То есть, тканевая система (группа) – это кооперация тканей, имеющих общие морфо-функциональные признаки независимо от источника их развития. Например, эпителиальные ткани происходят из всех трёх зародышевых листков, но благодаря общности их морфологии и физиологии (отграничение внутренней и внешней сред организма и другие) объединены в общую группу.

В составе одной отдельно взятой ткани можно наблюдать как полиморфизм (разнообразие форм) клеточных популяций, так и различную степень их функциональной активности и зрелости, что на прямую зависит от этапа процесса их дифференцировки. Клеточную популяцию составляет совокупность клеток одного типа. Например, в одной из разновидности соединительной ткани – рыхлой волокнистой – самой распространённой в организме, представлены различные по форме и выполняемым частным функциям клеточные популяции: клетки фибробластического ряда (фибробласты, фиброциты, миофибробласты и фиброкласты); клеточная система мононуклеарных фагоцитов – макрофагов (гистиоциты; клетки Купфера – Высоковича; фиксированные и свободные клетки; пылевые клетки лёгкого; перитонеальные, плевральные и глиальные фагоциты; остеокласты и гигантские клетки инородных тел); тучные, адвентициальные, плазматические, жировые и пигментные клетки, а также перициты.

Клеточный дифферон (, s. гистогенетический ряд) – это ряд клеточных и неклеточных форм, составляющих одну отдельно взятую клеточную популяцию и находящиеся на разных этапах своего развития и дифференцировки (от родоначальницы – стволовой клетки до высокодифференцированных). При этом в таком ряду каждая клетка постепенно проходит определённые этапы своей дифференцировки, в связи, с чем принято выделять следующие уровни: стволовой клетки, полустволовой клетки, молодой или ростковой (бластные формы) клетки, созревающей клетки и, наконец, – зрелые (, s. дифференцированные, s. дефинитивные) клетки. Если в пределах ткани определяются клетки, отражающие все этапы своей дифференцировки, то данный дифферон называется – полный дифферон. Например, эпидермальный дифферон (эпидермис кожи), где клетки (кератиноциты) находятся на различных стадиях морфо-функциональной дифференцировки – от базальных клеток до роговых чешуек. Если в пределах ткани определяются клетки, отражающие некоторые этапы своей дифференцировки (созревающие и/или зрелые формы), то данный дифферон называется – неполный дифферон. Например, нервные клетки центральной нервной системы.

Таким образом, в образовании ткани могут принимать участие следующие элементы: клетки, производные клеток (симпласты, синцитии), постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты – в крови, роговые чешуйки – в эпидермисе) и межклеточное вещество (аморфный и волокнистый компоненты).

При этом, несмотря на морфо-функциональную неоднородность клеточных популяций в пределах одной ткани, в совокупности с разными дифферонами, они тесно взаимодействуют между собой, обуславливая специфические функции каждой ткани.

Те клетки, которые способны пролиферировать, и являются источником обновления ткани, называются – камбиальными, то есть составляют камбий данной ткани.

Знаковым условием гистогенеза (развития тканей) является дифференцировка клеток. Все клетки многоклеточного организма изначально развиваются в эмбриональном периоде онтогенеза из одной клетки – зиготы. Следовательно, зигота обладает свойством тотипотентности, то есть способностью давать начало любой клетки будущего многоклеточного организма. Образующиеся позже в дробящейся зиготе клетки (начиная со стадия 4 – 8 бластомеров), а также клетки зародышевых листков обладают уже свойством полипотентности, то есть способны давать начало многим разным видам клеток. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций клеток. Некоторые из образующихся стволовых клеток – предшественниц образования высокодифференцированных клеток, становятся унипотентными. Например, стволовые клетки сперматогенного пласта и стволовые клетки эпидермиса.

В онтогенезе различают следующие этапы развития тканей:

I этап – топической дифференцировки – презумптивные (предположительные) зачатки тканей оказываются в определённых зонах цитоплазмы яйцеклетки, а затем и зиготы;

II этап – бластомерной дифференцировки – презумптивные зачатки тканей распределяются в разных бластомерах дробящейся зиготы;

III этап – зачатковой дифференцировки – презумптивные зачатки тканей распределяются после гаструляции в различных участках всех трёх зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы);

IV этап – гистогенез и органогенез – преобразование зачатков тканей в собственно ткани, достигаемое: пролиферацией, ростом, индукцией, детерминацией, миграцией и дифференцировкой клеток.

Теории развития тканей в филогенезе:

· «Закон параллельных рядов» (А.А. Заварзин) – ткани животных различных классов и видов, выполняющие одинаковые функции, имеют сходное строение, так как развиваются они параллельно у разных животных филогенетического древа;

· «Закон дивергентной эволюции тканей» (Н.Г. Хлопин) – в филогенезе происходит расхождение признаков тканей и появление новых разновидностей ткани в пределах тканевой группы, что приводит к усложнению животных организмов и увеличению разнообразия тканей.

При дифференцировке стволовых клеток постепенно ограничиваются возможные направления развития клеток. Этот феномен называется – коммитированием. В основе данного феномена лежит: стойкая репрессия одних и дерепрессия других генов, при которой в клетках постепенно меняется спектр функционально активных генов, что определяет узко направленность дальнейшего развития клеток. Появление у клетки, на определённой стадии коммитирования, генетической запрограммированности только на один путь развития называется – детерминация.

И так, дифференцировка – это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой и приводит к образованию высокоспециализированных клеток (нескольких дифферонов).

Стационарное состояние дифферонов устанавливается в тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки клеток (например, клетки эпидермиса). При этом каждая клеточная форма дифферона образуются с такой же скоростью, с какой происходит её убыль. Такое состояние поддерживается тем, что стволовые клетки регулярно вступают в дифференцировку, и постоянно пополняют свой запас. Стволовые клетки могут образовывать два направления для дальнейшего развития дочерних клеток (образование двух типов потомков): 1. когда дочерние клетки вступают в процесс дифференцировки и 2. когда дочерние клетки сохраняют все свойства стволовых (материнских) клеток. Одно из ключевых свойств стволовых клеток – способность к самоподдержанию.

Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственно через щелевидные контакты (нексусы) – посредством синапсов или на расстоянии (дистантно) – посредством выделения различных биологических активных веществ (лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). Гуморальная регуляция осуществляется отрицательной обратной связью. Так, зрелые клетки способны выделять кейлоны – ингибиторы клеточных делений, под действием которых деления предшественниц зрелых клеток происходят редко, и, напротив, при недостатке зрелых клеток – в созревание вступает большое количество стволовых клеток. На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (нейромедиаторы). Во внутриутробном периоде этапы дифференцировки регулируют тканевые ингибиторы. После рождения на некоторые виды дифференцировки влияют гормоны и гормоноподобные вещества. Например, эндокринный аппарат почек синтезирует и секретирует в кровь эритропоэтин – вещество, которое стимулирует эритропоэз (развитие эритроцитов) в красном костном мозге. Причём, при недостатке эритроцитов в кровеносном русле (например, в результате кровопотери) выработка эритропоэтина усиливается, так компенсаторно сохраняется гомеостаз.

Таким образом, поддержание морфо-функционального постоянства тканевых систем обеспечивают следующие регуляторные механизмы:

1. внутритканевые и внутриклеточные – влияние биологически активных веществ;

2. межтканевые – индуктивное влияние лимфоидной ткани (иммунной системы);

3. организменные – влияние эндокринной и нервной систем.

Состояние структурных компонентов тканей и их функциональная активность постоянно изменяется под воздействием внешних факторов, которые могут вызывать следующие изменения в тканевых системах: а) адаптативные (приспособительные) и б) неадаптативные (приводящие к распаду тканевых компонентов). В тканевых системах можно наблюдать ритмические колебания структурно-функционального состояния – биологические ритмы (суточные, недельные, сезонные, годичные).

Ткани – те элементы, которые входят в состав структурно-функциональных единиц органов и в состав самих органов, что рассматривается на органном уровне организации живой материи. Например, при рассмотрении мышцы – как органа скелетной мускулатуры определяются представители всех основных типов тканей (основополагающая – поперечно-полосатая мышечная ткань; элементы соединительной ткани, которые формируют прослойки между мышечными волокнами, а также образуют фасции и входят в состав стенки кровеносных сосудов; внутри сосудов – кровь; нервная ткань образует нервы).

В составе органов происходит интеграция (объединение) нескольких тканей, которая осуществляется: межтканевыми взаимодействиями, эндокринным и нервным влияниями. При этом тонкая структура и функции клеток ткани часто зависят от того, в каком органе находится эта ткань. Например, эпителиальные клетки однослойного цилиндрического эпителия в тонком кишечнике настроены на всасывание продуктов пристеночного пищеварения и приобрели на своих апикальных поверхностях специализированные структуры (микроворсинки), а в собирательных канальцах почек эти же по форме клетки настроены на всасывание воды и подкисление мочи.

Регенерация – восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. Формы регенерации: а) физиологическая – восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение); б) репаративная – восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургическое вмешательство. Уровни регенерации – соответствуют уровням организации живой материи (атомарно-молекулярный, клеточный, тканевой, органный). Регенерация достигается следующими способами: а) клеточный – размножение (пролиферация) клеток; б) внутриклеточный – восстановление клеточных органоидов, клеточная гипертрофия, полиплоидия; в) заместительный – замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца (например, образование соединительнотканных спаек в брюшной полости после оперативного вмешательства /лапаротомии/ или образование соединительнотканных рубцов в сердечной мышце после перенесённого инфаркта миокарда). К факторам, регулирующим регенерацию относят: биологически активные вещества (гормоны), медиаторы (индикаторы метаболизма), кейлоны (тормозят клеточное созревание) и их антагонисты и микроокружение клеток.

При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.

Эпителиальные ткани (от греч. epi – над, thele – кожица), или эпителий – образует внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Классификации эпителиальных тканей:

1. По морфо-функциональным признакам:

 

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Переходный

Многорядные

Однорядные

Многослойные

Однослойные

Железистые

Покровные

 

 

 

 

Полиморфные

 

 

 

*не все морфологи согласны с таким положением эндотелия.

 

2. По происхождению (Н.Г. Хлопин, 1946):

Эпителии развиваются с 3 – 4-й недели эмбриогенеза человека из материала всех трёх зародышевых листков.

 

Эктодерма

Энтодерма

Мезодерма

нейроэктодерма (нервная трубка)

мезенхима

ЭПИТЕЛИЙ

 

Эктодермальный

Энтодермальный

Эпидермис, производные кожи – сальные и потовые железы; слюнные железы

Эпителий желудочно-кишечного и репродуктивного трактов, воздухоносных путей; паренхима печени и поджелудочной железы

Эпендимоглиальный

Ангиодермальный

Эпителий полостей головного и спинного мозга

Эндотелий сосудов

Мезодермальный

Целонефродермальный

Эпителий канальцев почек

Эпителий серозных оболочек

3. По локализации:

ЭПИТЕЛИЙ

 

 

Кожный	Кишечный	Почечный	Дыхательный	Железистый	Сенсорный
Эпидермис	Каёмчатый	Реснитчатый (мерцательный)
Локализация:
кожа	желудочно-кишечный тракт	органы моче-образования и мочевыделения	органы дыхания (воздухоносные пути)	экзокринные железы	органы чувств
Специализированные структуры:
промежуточные филаменты (тонофиламенты)	микроворсинки	реснички	микро- каналь- цы	чувст- витель- ные волоски
Функции:
опорная, барьерная	всасывание	передвижение частиц	секре-ция	рецеп-ция

 

 

ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

– занимает пограничное положение между внутренней и внешней средами организма. Он покрывает поверхность тела, выстилает серозные полости и слизистые оболочки.

Общие характеристики покровных эпителиальных тканей:

I. Эпителиальные клетки – эпителиоциты – образуют сплошной клеточный пласт. Пласт представлен клетками, находящимися на разных стадиях дифференцировки и функциональной активности. В связи с чем, в составе пласта, выделяют следующие клеточные популяции:

а) малодифференцированные клетки. У этих клеток: полярность не выражена, органоидов общего назначения мало, специализированных структур – нет. Они осуществляют регенерацию эпителия.

б) дифференцированные клетки. Это основные (зрелые) клетки эпителиального пласта. Для них характерны следующие признаки:

1. Выражена полярность. Базальный полюс (зона) контактирует с базальной мембраной, к которой фиксируется при помощи полудесмосом. Здесь у некоторых клеток (тощая кишка, канальцы почек, слюнные железы) имеются инвагинации плазмолеммы и большое количество митохондрий (базальная исчерченность). Апикальный полюс (зона) контактирует с внешней средой и может содержать специализированные структуры (реснички, микроворсинки).

2. Хорошо развиты межклеточные контакты (щелевидные, плотные, интердигитации, десмосомы и другие). При этом межклеточные контакты располагаются в определённом порядке: ближе к апикальному полюсу клеток – плотные (изолирующие от внешней среды), затем простые, а под ними десмосомы – механические контакты.

3. Имеют жёсткий цитоскелет из промежуточных филаментов (тонофибрилл).

II. Между клетками эпителиального пласта:

1. узкие щели с тканевой жидкостью;

2. множество свободных нервных окончаний (рецепторное поле);

3. отсутствие кровеносных сосудов (нулевой индекс васкуляризации). (Исключение – сосудистая полоска внутреннего уха – Кортиев орган).

III. Под эпителиальным пластом располагаются поочерёдно:

1. Базальная мембрана – (толщина около 1 мкм), состоит из фибриллярных структур (тонких коллагеновых фибрилл /коллаген IV типа/), аморфного вещества (матрикса) и углеводно-белково-липидного комплекса.

2. рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ), которая состоит из клеток фибробластического ряда и межклеточного вещества. В ней располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, осуществляющие трофику эпителия, а также нервы, которые в совокупности с рецепторами эпителия образуют рецепторное поле

 

· Для эпителиев характерна высокая регенерационная способность. Благодаря этому свойству, которое сложилось эволюционно, эпителии относятся к обновляющимся тканям. Обновление клеточного пласта происходит за счёт митотического деления камбиальных клеток. Каждые виды эпителиев обладают особой высоко специализированной пролиферационной способностью, которая зависит от источника развития и локализации камбиальных клеток, степенью их детерминации, а также закономерностями их дифференцировки и интеграции. При этом клетки однослойных эпителиев регенерируют в пределах своего слоя (горизонтальное геометрическое направление), а клетки многослойных – от глубоких слоёв к вышележащим (вертикальное геометрическое направление).

· При дифференцировке эпителиев ведущее место занимает дифферон эпителиоцитов. Цитохимическими диагностическими маркёрами эпителиальных клеток являются белки – цитокератины, образующие промежуточные филаменты.

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Эпителий однослойный плоский, мезодермального происхождения (мезотелий).

Локализация: выстилает естественные полости человека (плевральная, брюшная, околосердечная, яичковая и малого таза). Анатомически – это висцеральный и париетальный листки плевры, брюшины, перикарда.

Функции: барьерная, экскреторная. В серозных полостях обеспечивают скольжение внутренних органов, препятствуя их трению, которое может привести к перфорации (прободению) их стенки.

Мезотелий (рисунок). 1 – эпителиоцит: а – ядро, б – микроворсика, в – цитолемма; Межклеточные контакты: г – плотный, д – простой, е – десмосома, ж – полудесмосома. 2 – базальная мембрана, 3 – РВСТк, 4 – кровеносный сосуд;

Морфология: клетки плоской формы, с центрально расположенным уплощённым ядром (иногда и трёх). Цитоплазма мезотелиоцитов содержит множество секреторных (пиноцитозных) пузырьков. На апикальной поверхности эпителиоцитов неупорядоченно расположены микроворсинки (шипики), увеличивающие её площадь, а в базальной части – микроскладки.

Мезотелий – это эпителий, как с экскреторной, так и большой площадью всасывательной поверхности. Последнее свойство мезотелия хорошо используется при лечении воспалительных процессов серозных полостей. [Например, при лечении перитонита (воспалении брюшной полости) брюшную полость активно промывают (лаваж) растворами антисептика, а также вводят антибактериальные препараты прямо во время операции в брюшную полость].

 

Эпителий однослойный кубический.

Источник развития данного эпителия зависит от его локализации.

Локализация: протоки слюнных желез – энтодермального происхождения; желчевыводящие пути, терминальные и респираторные бронхиолы лёгких – энтодермального происхождения; канальцы нефрона, семявыносящих путей – целонефродермального происхождения.

Функции: барьерная, экскреторная.

Морфология: клетки кубической формы, с центрально расположенным округлой формы ядром. Цитоплазма содержит множество секреторных везикул, здесь идёт множество метаболических процессов. Например, в клетках дистальных канальцев нефрона, за счёт протонов водорода, происходит подкисление мочи. У эпителиоцитов конечных бронхиол апикальная поверхность содержит реснички. В составе данного эпителия можно видеть отдельные секреторные клетки.

 

1           Однослойный кубический эпителий: слева – рисунок, справа – собирательная трубочка нефрона (фото). 1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – РВСТк, 4 – просвет канальца.

 

Эпителий однослойный цилиндрический.

Вид и источники развития данного эпителия зависит от его локализации.

Локализация: энтодермального происхождения – выстилает слизистые органов желудочно-кишечного тракта, желчного пузыря, крупных протоков печени поджелудочной железы, воздухоносных путей; эктодермального происхождения – протоки слюнных желез; целонефродермального происхождения – проксимальные канальцы нефрона, а также выстилает слизистые матки, маточных труб и части семявыносящих путей.

Нефрон, проксимальный отдел (рисунок). 1 – просвет канальца, 2 – ядра клеток, 3 – митохондрии, 4 – щёточная каёмка, 5 – базальная мембрана, 6 – базальная исчерченность.

Функции: всасывательная, барьерная, экскреторная.

Морфология: цилиндрические клетки, с удлинённой формы ядер (расположены на одном уровне, эксцентрично).

В данном эпителиальном пласте представлено большое морфо-функциональное разнообразие клеток (каёмчатые (микроворсинчатые), бескаёмчатые, железистые), кроме того, располагаются и единичные более светлые клетки бокаловидной формы – слизистые экзокриноциты (мукоциты).

Вид эпителия зависит от локализации органов и функционального состояния клеточного пласта. Так, в желудке этот эпителий приобретает свойства железистого, а в тонком кишечнике и проксимальных канальцах нефрона становится каёмчатым.

Строение эпителия тонкого кишечника и проксимального отдела нефрона.

На апикальной поверхности эпителиоцитов данных органов упорядоченно расположены микроворсинки, увеличивающие её площадь (например, поверхность всасывания для продуктов пристеночного пищеварения в тонком кишечнике). Совокупность микроворсинок формирует щёточную каёмку, поэтому данный вид эпителия ещё называют каёмчатым эпителием (, s. кутикулярный, s. всасывательный). В базальной зоне данных клеток их плазмолемма образует инвагинации, где скапливается большое количество митохондрий (базальная исчерченность). Здесь идут энергоёмкие процессы (против градиента концентрации) с затратой большого количества энергии митохондрий.

1 Тонкий кишечник. фото, большое увеличение ↑ 1 – эпителиоцит, 3 – просвет со слизью, 5 – мукоцит.   ← рисунок, общий вид 1 – однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий, энтодермального происхождения.

 

Эпителий однослойный многорядный реснитчатый (мерцательный), /псевдомногослойный/, энтодермального происхождения.

Локализация: выстилает слизистые трубчато-полостных органов, в которых происходит перемещение слизи и расположенных на её поверхности частиц в определённом направлении. К таким органам относят, в первую очередь, воздухоносные пути; и целонефродермального происхождения – маточные трубы, семявыносящие пути. Функции: защитная, барьерная, экскреторная.

Морфология. Имеет место сложный клеточный состав самого эпителиального пласта. Клетки разной формы, величины, но при этом все сохраняют связь с базальной мембраной – признак однослойности. Особенностью строения эпителиоцитов – наличие на апикальном полюсе ресничек и высокое расположение ядер. Подобная локализация ядер и формирует феномен многорядности данного вида эпителия в гистологических препаратах (ядра – на разных уровнях).

Трахея (рисунок). Эпителиоциты: 1 – реснитчатый (а – реснички); 2 – мукоцит; вставочные: 3 – длинный, 4 – короткий; 5 – эндокриноцит; 6 – базальная мембрана; 7 –РВСТк; 8 – кровеносный сосуд.

В данном эпителиальном пласте представлено большое морфо-функциональное раз-нообразие клеток (реснит-чатые, бокаловидные экзо-криноциты /мукоциты/, вставочные /длинные и короткие/, эндокриноциты /относятся к Диффузной эндокринной системе/, щёточные /выполняют функцию хеморецепторов/, дендритные /выполняют антиген-презентирующую функцию/, секреторные).

 

1 2 3 4 5 6 Трахея, слизистая оболочка (фото). 1 – реснички на апикальной поверхности реснитчатых клеток, 2 – эпителий однослойный многорядный реснитчатый; 3 – бокаловидная клетка (одноклеточная слизистая железа – мукоцит), 4 – ядра камбиальных клеток, 5 – базальная мембрана, 6 – собственная пластинка слизистой оболочки (рыхлая волокнистая соединительная ткань).

 

Реснитчатая клетка (отпечаток, фото).   реснички   ядро   цитоплазма

Реснитчатые клетки на своей апикальной поверхности содержат множество ресничек, биение которых способствует выведению пылевых частиц (по воздухоносным путям наружу) или продвижению клеточных элементов (по репродуктивному тракту мужчины и женщины). [При наследственной болезни Картагенера (ацилиогенез) – реснички отсутствуют, что ведёт к застойным явлениям в лёгких (пневмония)]. Ресничные клетки совместно с бокаловидными участвуют в муко-цилиарном (слизисто-реснитчатчатом) клиренсе, который обеспечивает очищение от пыли, увлажнение и конденсирование вдыхаемого воздуха. Вставочные клетки являются камбиальными и осуществляют дивергентный тип регенерации, то есть они способны дифференцироваться, в абсолютно разные, в морфо-функциональном отношении, клетки, отличные от материнских.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

Эпителий переходный, целонефродермального происхождения (уротелий).

Локализация: выстилает мочевыделительные отделы почек, мочеточники и мочевой пузырь.

Мочевой пузырь при растянутой стенке (рисунок). Слои: 1 – плоский (а – эпителиоцит), 2 – шиповатый, 3 – базальный; 4 – базальная мембрана; 5 – РВСТ; 6 – кровеносный сосуд.

Функции: барьерная, экскреторная.

Морфология. Его отличительная морфологическая особенность – изменение толщины эпителиального пласта и формы эпителиоцитов поверхностного слоя в зависимости от состояния стенки органа, которую он выстилает. Так, в растянутом состоянии выделяют следующие слои: а) базальный (лежит на базальной мембране, клетки его призматической формы), б) шиповатый (, s. промежуточный) – клетки полигональной формы и поверхностный – плоский (клетки плоской формы, могут содержать до трёх ядер). При сокращении органа клетки базального слоя приобретают грушевидную форму (эпителий совершил «переход» в другое состояние).

1 2 3 4 6 Складка мочевого пузыря, слизистая оболочка (фото). Слои: 1 – плоский (слой грушевидных клеток), 2 – шиповатый, 3 – базальный; 4 – базальная мембрана; 5 – кровеносный сосуд; 6 – рыхлая волокнистая соединительная ткань (собственная пластинка слизистой оболочки).

 

 

Роговица (фото). Слои: 1 – плоский, 2 – шиповатый, 3 – базальный; 4 – базальная мембрана; 5 – РВСТ.

Эпителий многослойный, полиморфный неороговевающий.

Локализация: выстилает слизистые органов полости рта, пищевода, влагалища, а также роговицы глаза. Функции: барьер-ная, экскреторная

Морфология. Слои: а) базаль-ный (один пласт клеток призмати-ческой формы), б) шиповатый (несколько пластов клеток полиго-нальной формы) и в) плоский (несколько пластов уплощённых эпителиоцитов).

Эпителий многослойный, полиморфный ороговевающий, эктодермального происхождения (эпидермис).

Локализация: эпидермис кожи.

Функция: барьерная.

Морфология. Имеет самое сложное строение, так как, покрывая поверхность тела, он испытывает прямое воздействие физико-химических факторов окружающей среды. Характерные признаки: а) высокая степень извилистости базальной мембраны; б) значительно большая толщина в отличие от других видов эпителиев (толщина и плотность в разных участках кожи сильно варьирует в зависимости от величины и продолжительности механических воздействий); в) неоднородность строения; г) различность в окрашивании слоёв эпидермиса (меняющиеся тинкториальные и светооптические свойства цитоплазмы клеток); д) хорошо определяемая степень зрелости и дифференцировки клеток.

Эпидермис (рисунок). 1 – базальная мембрана; слои: 2 – базальный, 3 – шиповатый, 4.б. – зернистый, 5 – блестящий, 6 – роговой; 7 – выводной проток потовой железы; 8 – РВСТ; 9 – кровеносный сосуд.	Кожа пальца («толстая» кожа), фото. Слои: 1 – роговой (мёртвые роговые чешуйки), 2 – блестящий (сильно преломляет свет, клеткие плоской формы), 3 – зернистый (клетки веретеновидной формы), 4 – шиповатый (клетки крупные полигональной формы), 5 – базальный (клетки призматической формы); 6 – базальная мембрана; 7 – сетчатый слой дермы.

 

Слои: 1. базальный (клетки призматической формы; содержат много тонофиламентов и тонофибрилл; контакты: с базальной мембраной – полудесмосомами, с соседними клетками – десмосомами); 2. шиповатый (клетки крупные полигональные, связаны десмосомами в области отростков – «шипов», тонофибрилл; в глубоких рядах – активно делятся); 3. зернистый (клетки уплощённые, веретеновидные, с тёмным плоским ядром; в цитоплазме – гранулы: кератогиалиновые (крупные, базофильные) и пластинчатые кератиносомы (мелкие); 4. блестящий (клетки плоские оксифильные с неопределяемыми границами; органоидов и ядер – нет; содержат белок – элеидин). На препарате определяется как светлый слой; 5. роговой (неклеточные структуры – роговые чешуйки – плоские, без органелл и ядер; заполнены тонофиламентами, образующие плотный матрикс; в их субплазмолеммальной зоне белки – инволюкрины). В наружных отделах они слущиваются (десквамация). [При тяжёлой наследственной патологии (ихтиоз) слущенные роговые чешуйки придают коже вид «рыбной чешуи», при этом резко затруднены функции эпидермиса]

Эпителиоциты эпидермиса (применительно к коже) называются – кератиноциты. Это клетки ведущего – эпидермального дифферона. Кроме кератиноцитов, в эпидермисе находятся также клетки отростчатой формы мезенхимного и нейрального происхождения.

Клеточный состав эпидермиса (эпидермоциты):

кератиноциты

отростчатые

лимфоциты

меланоциты

клетки Лангерганса

клетки Меркеля

 

 

малодифференцированные

 

базальные призматические

шиповатые

зернистые

роговые чешуйки

 

Кератиноциты постоянно образуются в базальном слое и постепенно перемещаются в вышележащие слои эпидермиса, при этом продолжают дифференцироваться и в итоге в виде роговых чешуек слущиваются с поверхности кожи.

 

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

– является производным покровного эпителия, специализирующийся на выработке и выделении (в окружающую его среду) секреторного материала, необходимого для осуществления метаболических процессов и их регуляции в организме.

Железистый эпителий, как и покровный эпителий, находится на базальной мембране.

Железы образованы двумя слоями клеток. Внутренний слой представлен секреторными клетками, а наружный – сократительными. Общее название секреторных клеток – гландулоциты. Клетки, которые продуцируют слизистый секрет, называются – слизистыми (, s. мукоциты), а белковый – белковые (, s. сероциты). Второй слой клеток составляют специализированные клетки – миоэпителиоциты. Они звёздчатой формы, их отростки охватывают концевые секреторные отделы, их сокращение способствует выделению секрета в просвет железы.

Особенности строения гландулоцитов:

Сероцит	Мукоцит
1. Поверхность: а) общая – увеличена; б) боковая – имеет выступы, интердигитации, десмосомы; в) апикальная – содержит микроворсинки; г) базальная – образует базальную исчерченность, а также складки и внутриклеточные микроканальцы.
2. Светооптическая характеристика:
Ядро   Гранулы   Рисунок.	Рисунок.
1.а.   1.б.       Фото. 1 – сероцит: а – ядро, б – гранулы; 2 – миоэпителиоцит (ядро)	Слизь     Ядро     Отпечаток.
Клетки правильной овальной или кубической формы. Ядро округлой или овальной формы с ядрышками, расположено в центре или в базальной части клеток. Выражена базофилия цитоплазмы.. Белковые гранулы располагаются диффузно, больше в апикальной части клетки.	Клетки цилиндрической (бокаловидной) формы. Ядро – уплощённой (блюдцевидной) формы, расположено по периферии клетки. Цитоплазма слабо базофильная в базальной части клетки, а апикальная часть с ячеистой, слабо окрашенной гематоксилином цитоплазмой. Она здесь мутная (пенистая) за счёт хлопьев слизи.
3. Ультраструктура (электронограммы):
Гранулы   Ядро	Слизь     Ядро
а) ядро – округлое, овальное или уплощённое; б) кариолемма с вдавлениями и выступами; в) цитоплазма содержит белковые гранулы или хлопья слизи; г) митохондрий много; д) хорошо развит комплекс Гольджи. е) хорошо развит эндоплазматический ретикулум:
гранулярная	агранулярная

Характеристика ЭКЗОКРИННЫХ желез.

Выделяют секрет во внешнюю среду: на поверхность кожи и в полости трубчатых органов. Они состоят из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Обладают высокой степенью регенерации. Развиваются из эктодермального и энтодермального эпителия.

Классификация по локализации (железистые клетки показаны стрклками):

1. экзоэпителиальные 2. эндоэпителиальные

(за пределами эпителия) (в эпителиальном пласте)

Классификация по строению:

1. Одноклеточные (бокаловидные) 2. Многоклеточные

 

 

Классификация многоклеточных желез по строению выводного протока:

ПРОСТЫЕ

СЛОЖНЫЕ

 

Классификация многоклеточных желез по строению концевого отдела:

 

НЕРАЗВЕТВЛЁННЫЕ

РАЗВЕТВЛЁННЫЕ

 

Классификация многоклеточных желез по форме концевого отдела: