Вйоплхмстобс дертйчбгйс й тпмш лполхтеогйй

рЕТЧЩН ДПЧПДПН РТПФЙЧ ФПЗП, ЮФП ХНЕОШЫЕОЙЕ ЪТЙФЕМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ НПЦЕФ РТЙЧЕУФЙ Л ЙЪНЕОЕОЙСН Ч ТБВПФЕ ОЕКТПОПЧ, СЧМСАФУС ДБООЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФБ, ЛПЗДБ Х ДЕФЕОЩЫБ ПВЕЪШСОЩ, ОПЧПТПЦДЕООПЗП ЙМЙ ТПЦДЕООПЗП РХФЕН ЛЕУБТЕЧБ УЕЮЕОЙС, ЪБЛТЩЧБМЙ УТБЪХ ПВБ ЗМБЪБ²ћ ⁶⁾. йУИПДС ЙЪ РТЕДЩДХЭЕЗП ПВУХЦДЕОЙС, НПЦОП УДЕМБФШ РТЕДРПМПЦЕОЙЕ, ЮФП ЛМЕФЛЙ Ч ЛПТЕ ОЕ ВХДХФ ХРТБЧМСФШУС ОЙ ПДОЙН ЗМБЪПН. пДОБЛП, Л ХДЙЧМЕОЙА, РПУМЕ ВЙОПЛХМСТОПК ДЕРТЙЧБГЙЙ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ 17 ДОЕК Й ДПМШЫЕ ВПМШЫЙОУФЧП ЛПТЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ЧЩЗМСДЕМП РПМОПУФША ОПТНБМШОЩНЙ. лПМПОЛЙ ПТЙЕОФБГЙЙ ЙНЕМЙ УФТПЕОЙЕ, ВМЙЪЛПЕ Л ФБЛПЧПНХ Х ЛПОФТПМШОПК ЗТХРРЩ (ТЙУ. 25.1). пУОПЧОЩН ОБТХЫЕОЙЕН ВЩМП ФП, ЮФП ЪОБЮЙФЕМШОБС ЮБУФШ ЛМЕФПЛ ОЕ РПМХЮБМБ ВЙОПЛХМСТОПЗП ХРТБЧМЕОЙС (ТЙУ. 25.12). лТПНЕ ФПЗП, ОЕЛПФПТЩЕ УРПОФБООП БЛФЙЧОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧППВЭЕ ОЕ РПМХЮБМЙ ОЙЛБЛПЗП ХРТБЧМЕОЙС, ДТХЗЙН ЦЕ ДМС БЛФЙЧОПУФЙ ОЕ ФТЕВПЧБМУС ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБ-

зМБЧБ 25. лТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК УЙУФЕН 619

тЙУ. 25.12. лПМПОЛЙ ЪТЙФЕМШОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС РПУМЕ ЪБЛТЩФЙС ПВПЙИ ЗМБЪ У ТПЦДЕОЙС. (б) пВЕЪШСОБ, ОБ ЛПФПТПК РТПЧПДЙМЙУШ ЙУУМЕДПЧБОЙС, ВЩМБ ТПЦДЕОБ РПУТЕДУФЧПН ЛЕУБТЕЧБ УЕЮЕОЙС, РПУМЕ ЮЕЗП ЧЕЛЙ ПВПЙИ ЗМБЪ ВЩМЙ ФПФЮБУ ЪБЫЙФЩ. тЕЪХМШФБФЩ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ Ч ЧПЪТБУФЕ 30 ДОЕК. лБЦДЩК ЙЪ ДЧХИ ДЕРТЙЧЙТПЧБООЩИ ЗМБЪ ЧУЕ ЕЭЕ НПЗ ХРТБЧМСФШ ЛМЕФЛБНЙ Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ. тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЧЩЗМСДЕМЙ ОПТНБМШОП, ЪБ ЙУЛМАЮЕОЙЕН ФПЗП, ЮФП ОЕЛПФПТЩЕ ЛМЕФЛЙ РПМХЮБМЙ ХРТБЧМЕОЙЕ ПДОПЧТЕНЕООП ПФПВПЙИ ЗМБЪ. чТЕНС ЪБЛТЩФЙС ЧЕЛ РПЛБЪБОП ЧОЙЪХ ЗЙУФПЗТБННЩ. (ч) зЙУФПЗТБННБ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Х ОПТНБМШОПК ПВЕЪШСОЩ Ч ЧПЪТБУФЕ 21 ДОС. Fig. 25.12.Ocular Dominance after Closure of Both Eyes at Birth. (A) The monkey studied here was

delivered by cesarean section, and the lids of both eyes were immediately sutured. Recordings were made at 30 days of age. Each of the two deprived eyes could still drive cells in the visual cortex. Receptive fields appeared normal, except that few cells were driven by both eyes. Closure time is indicated at the bottom of the histogram. (B) Ocular dominance histogram from a normal 21-day-old monkey. (After Wiesel and HubeL 1974.)

ЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩК УФЙНХМ. фЕН ОЕ НЕОЕЕ ЪПОЩ ЛПТЩ, ЛПОФТПМЙТХЕНЩЕ ПВПЙНЙ ЗМБЪБНЙ, ПУФБЧБМЙУШ ТБЧОЩНЙ Ч ТБЪНЕТБИ, ЙНЕС РБФФЕТО, БОБМПЗЙЮОЩК ФПНХ, ЮФП ОБВМАДБЕФУС Х ОПТНБМШОЩИ ЧЪТПУМЩИ ПВЕЪШСО: Ч УМПЕ 4 ЛМЕФЛЙ ХРТБЧМСМЙУШ ФПМШЛП ПДОЙН ЗМБЪПН, ЮЕФЛП ПРТЕДЕМСМЙУШ ЛПМПОЛЙ РТЙ ЙУРПМШЪПЧБОЙЙ БЧФПТБДЙПЗТБЖЙЙ ЙМЙ ПЛТБУЛЙ ОБ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪХ. вЙОПЛХМСТОБС ДЕРТЙЧБГЙС Х ЛПФСФ РТЙЧПДЙМБ Л УИПДОЩН ЬЖЖЕЛФБН, ЪБ ЙУЛМАЮЕОЙЕН ФПЗП, ЮФП ЛПМЙЮЕУФЧП ЛМЕФПЛ, РПМХЮБАЭЙИ ВЙОПЛХМСТОПЕ ХРТБЧМЕОЙЕ, ПУФБЧБМПУШ ВПМШЫЙН²³). рТЙ ЬФПН ФБЛЦЕ ОЕ РТПЙУИПДЙМП ХНЕОШЫЕОЙЕ ЧЕФЧЙУФПУФЙ БЛУПОПЧ млф, ОБРТБЧМСАЭЙИУС Ч УМПК 4 ЛПТЩ³⁵⁾. ч ФП ЦЕ УБНПЕ ЧТЕНС ЛМЕФЛЙ ЧУЕИ УМПЕЧ Ч РТЕДЕМБИ млф РПДЧЕТЗБМЙУШ БФТПЖЙЙ (ХНЕОШЫЕОЙА Ч ТБЪНЕТБИ РТЙНЕТОП ОБ 40 %).

чЩЧПДПН ЙЪ ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ОЕЛПФПТЩЕ, ОП ОЕ ЧУЕ ОЕЗБФЙЧОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ, ЧЩЪЧБООЩЕ ЪБЛТЩФЙЕН ПДОПЗП ЗМБЪБ, ХНЕОШЫБМЙУШ ЙМЙ РТЕДПФЧТБЭБМЙУШ РТЙ ЪБЛТЩФЙЙ ПВПЙИ ЗМБЪ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЙНРХМШУЩ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ СЧМСАФУС ЛБЛ ВЩ ЛПОЛХТЙТХАЭЙНЙ ЪБ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ Ч ЛПТЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ, Й ЬФБ ЛПОЛХТЕОГЙС ОБТХЫБЕФУС РТЙ ЪБЛТЩФЙЙ ПДОПЗП ЗМБЪБ ЙЪ ДЧХИ.

ьЖЖЕЛФЩ УФТБВЙЪНБ (ЛПУПЗМБЪЙС)

бОПНБМЙЙ, ПРЙУБООЩЕ ТБОЕЕ, ВЩМЙ ЧЩЪЧБОЩ ЪБЫЙЧБОЙЕН ЧЕЛ ЙМЙ ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН РТПЪТБЮОЩИ ДЙЖЖХЪПТПЧ, РТЙЧПДСЭЙИ Л РПФЕТЕ РТЕДНЕФОПЗП ЪТЕОЙС. йУИПДС ЙЪ ДБООЩИ П ФПН, ЮФП Х ДЕФЕК, УФТБДБАЭЙИ ЛПУПЗМБЪЙЕН ЙМЙ УФТБВЙЪНПН (cross-eyed, strabismus, squint), Б ФБЛЦЕ ЙНЕАЭЙИ БОПНБМШОПЕ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ЗМБЪ (wall-eyed), ФБЛЦЕ ТБЪЧЙЧБЕФУС УМЕРПФБ, иШАВЕМШ Й чЙЪЕМШ ЧЩЪЩЧБМЙ ЙУЛХУУФЧЕООПЕ ЛПУПЗМБЪЙЕ Х ЛПФСФ Й ОПЧПТПЦДЕООЩИ ПВЕЪШСО, РТЙ РПНПЭЙ РПДТЕЪБОЙС ЗМБЪОЩИ НЩЫГ⁶ћ ³⁶⁾. ч ТЕЪХМШФБФЕ ПРФЙЮЕУЛБС ПУШ ЗМБЪБ ПФЛМПОСМБУШ ПФ ОПТНБМШОПК. рТЙ ЬФПН ПУЧЕЭЕОЙЕ Й РБФФЕТОЩ УФЙНХМСГЙЙ ЛБЦДПЗП ЗМБЪБ ПУФБЧБМЙУШ ВЕЪ ЙЪНЕОЕОЙК.

уОБЮБМБ ТЕЪХМШФБФЩ РПДПВОЩИ ПРЩФПЧ ТБЪПЮБТПЧЩЧБМЙ: РПУМЕ ОЕУЛПМШЛЙИ НЕУСГЕЧ ЪТЕОЙЕ Ч ПВПЙИ ЗМБЪБИ ПРЕТЙТПЧБООПЗП ЦЙЧПФОПЗП ПУФБЧБМПУШ ОПТНБМШОЩН, Й иШАВЕМШ Й чЙЪЕМЯ ХЦЕ ВЩМЙ ЗПФПЧЩ РТЕЛТБФЙФШ ЬФХ ОБРТСЦЕООХА

620љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 25.13. чМЙСОЙЕ ЛПУПЗМБЪЙС ОБ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ЪТЙФЕМШОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Х ПВЕЪШСО. зМБЪБ ЬФПК 3-МЕФОЕК ПВЕЪШСОЩ ОБРТБЧМЕОЩ Ч ТБЪОЩЕ УФПТПОЩ, ФБЛ ЛБЛ ЕК Ч ЧПЪТБУФЕ 3 ОЕДЕМШ ВЩМБ РТПЧЕДЕОБ ПРЕТБГЙС РП РПДТЕЪБОЙА ЗМБЪОЩИ НЩЫГ. лМЕФЛЙ ЛПТЩ РПМХЮБАФ ХРТБЧМЕОЙЕ МЙВП ПФ ПДОПЗП ЗМБЪБ, МЙВП ПФ ДТХЗПЗП, ОП ОЕ ПФ ПВПЙИ. лПМПОЛЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Ч УМПЕ 4 ЧЩЗМСДСФ ОПТНБМШОП ДМС ЦЙЧПФОПЗП ФБЛПЗП ЧПЪТБУФБ. Fig. 25.13. Effect of Strabismus on Monkey Ocular Dominance. The eyes in this 3-year-old monkey had faced in different directions since one eye muscle had been cut at '3 weeks of age. Cells are driven by one eye or the other, but not both. The ocular dominance columns in layer 4 appear normal in such animals. (After Hubel and Wiesel unpublished, in WieseL 1982.)

УЕТЙА ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ (МЙЮОПЕ УППВЭЕОЙЕ). фЕН ОЕ НЕОЕЕ ПОЙ УНПЗМЙ РПМХЮЙФШ УМЕДХАЭЙЕ ДБООЩЕ П ТБВПФЕ ЛПТЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ. пФДЕМШОЩЕ ЛПТЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЙНЕМЙ ОПТНБМШОЩЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС Й ЦЙЧП ПФЧЕЮБМЙ ОБ ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ УФЙНХМЩ. пДОБЛП РПЮФЙ ЛБЦДБС ЛМЕФЛБ ПФЧЕЮБМБ ФПМШЛП ОБ УФЙНХМСГЙА ПДОПЗП ЗМБЪБ, ОЕЛПФПТЩЕ ХРТБЧМСМЙУШ РТБЧЩН, ОЕЛПФПТЩЕ — МЕЧЩН, ОП РТБЛФЙЮЕУЛЙ ОЙ ПДОБ — ПВПЙНЙ ЗМБЪБНЙ. лМЕФЛЙ, ЛБЛ ПВЩЮОП, ВЩМЙ УЗТХРРЙТПЧБОЩ Ч ЛПМПОЛЙ РП ПФОПЫЕОЙА Л ЗМБЪОПНХ РТЕДРПЮФЕОЙА Й Л ПТЙЕОФБГЙЙ ПУЙ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС⁶ћ ³⁷⁾. лБЛ Й ПЦЙДБМПУШ, ЧПЪОЙЛБМБ БФТПЖЙС Ч ПВМБУФЙ млф, ИПФС ЛПМПОЮБФБС БТИЙФЕЛФХТБ УМПС 4 ПУФБЧБМБУШ ВЕЪ ЙЪНЕОЕОЙК. рПЮФЙ РПМОПЕ ПФУХФУФЧЙЕ ВЙОПЛХМСТОПЗП РТЕДУФБЧМЕОЙС Ч ЛПТЕ РПЛБЪБОП ОБ ЗЙУФПЗТБННЕ, РПМХЮЕООПК ПФ ПВЕЪШСОЩ У ЙУЛХУУФЧЕООП ЧЩЪЧБООЩН ЛПУПЗМБЪЙЕН (ТЙУ. 25.13). лТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД ДМС УНЕЭЕООПЗП (ЙЪ-ЪБ ЛПУПЗМБЪЙС) ЧПУРТЙСФЙС, Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛПФПТПЗП ЧПЪОЙЛБАФ ДБООЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС, ВМЙЪПЛ Л ЛТЙФЙЮЕУЛПНХ РЕТЙПДХ НПОПЛХМСТОПК ДЕРТЙЧБГЙЙ³⁸⁾.

ьФЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК РТЙНЕТ, ЛПЗДБ ЧУЕ ПВЩЮОЩЕ РБТБНЕФТЩ ПУЧЕЭЕОЙС Ч ОПТНЕ: ЛПМЙЮЕУФЧП РПРБДБАЭЕЗП Ч ЗМБЪ УЧЕФБ Й РБФФЕТО УФЙНХМСГЙЙ. еДЙОУФЧЕООЩН ПФМЙЮЙЕН ПФ ОПТНЩ СЧМСЕФУС ФП, ЮФП УЧЕФ ОЕ РБДБЕФ ОБ ЛПТТЕУРПОДЙТХАЭЙЕ ТЕЗЙПОЩ ДЧХИ УЕФЮБФПЛ. жБЛФПТПН, ЛПФПТЩК, УЛПТЕЕ ЧУЕЗП, РТЙЧПДЙФ Л РПФЕТЕ ВЙОПЛХМСТОПК ЛПОЧЕТЗЕОГЙЙ РТПЕЛГЙК ПФТПУФЛПЧ млф Ч ЛПТХ, СЧМСЕФУС ОЕДПУФБФПЛ УППФЧЕФУФЧЙС Ч ЙНРХМШУБИ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ. фП ЕУФШ ЗПНПМПЗЙЮОЩЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ПВПЙИ ЗМБЪ ДПМЦОЩ ВЩФШ УЛППТДЙОЙТПЧБОЩ, ЮФПВЩ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ РТПЙУИПДЙМП ПДОПЧТЕНЕООП. рПУМЕДХАЭЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ЗПЧПТСФ Ч РПМШЪХ ФБЛПК ЙДЕЙ.

ч ФЕЮЕОЙЕ РЕТЧЩИ ФТЕИ НЕУСГЕЧ ЦЙЪОЙ ЗМБЪБ ЛПФЕОЛБ ВЩМЙ ЪБЛТЩФЩ ОЕРТПЪТБЮОПК РМБУФЙЛПЧПК РМБУФЙОПК, ЛПФПТБС РЕТЕНЕЭБМБУШ У ПДОПЗП ЗМБЪБ ОБ ДТХЗПК ЛБЦДЩК ДЕОШ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФПВЩ ДЧБ ЗМБЪБ РПМХЮЙМЙ ПДЙОБЛПЧЩК ЪТЙФЕМШОЩК ПРЩФ, ОП Ч ТБЪОПЕ ЧТЕНС³⁶⁾. тЕЪХМШФБФ ВЩМ БОБМПЗЙЮЕО ДБООЩН ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ У ЙУЛХУУФЧЕООЩН ЛПУПЗМБЪЙЕН: ЛМЕФЛЙ Ч ПУОПЧОПН ХРТБЧМСМЙУШ МЙВП РТБЧЩН, МЙВП МЕЧЩН ЗМБЪПН, ОП ОЕ ПВПЙНЙ. рПДДЕТЦБОЙЕ ОПТНБМШОПК ВЙОПЛХМСТОПУФЙ ЪТЕОЙС, ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЪБЧЙУЙФ ОЕ ФПМШЛП ПФ ЛПМЙЮЕУФЧБ ЙНРХМШУПЧ, ОП ФБЛЦЕ Й ПФ ОБДМЕЦБЭЕЗП РТПУФТБОУФЧЕООПЗП Й ЧТЕНЕООПЗП УППФЧЕФУФЧЙС БЛФЙЧОПУФЙ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЙДХЭЙИ Л ЛПТЕ ЧПМПЛОБИ.