Sect; 1. Лпмполй у дпнйойтпчбойен пдопзп змбъб й птйеофбгйпооще лпмполй

ч ТБООЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ иШАВЕМС Й чЙЪЕМС ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ЛМЕФЛЙ ЛПТЩ УП УИПДОЩНЙ УЧПКУФЧБНЙ ПВТБЪХАФ НЕЦДХ УПВПК УЧСЪЙ, ЖПТНЙТХС ЧЕТФЙЛБМШОП ПТЗБОЙЪПЧБООЩЕ ЛПМПОЛЙ¹ћ ²⁾. ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ У РТПОЙЛБАЭЙН ЬМЕЛФТПДПН, РТЙ ЕЗП РТПДЧЙЦЕОЙЙ ЧЗМХВШ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, Х ЧУЕИ ЛМЕФПЛ ПВОБТХЦЙЧБМБУШ ПДОБ Й ФБ ЦЕ ПТЙЕОФБГЙС ПУЙ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС, ФП ЦЕ ЗМБЪОПЕ ДПНЙОЙТПЧБОЙЕ Й ПДОП Й ФП ЦЕ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС. нЩ ХЦЕ ХРПНЙОБМЙ ЛПМПОЛЙ РТЕДРПЮФЕОЙС ПРТЕДЕМЕООПЗП ЗМБЪБ (eye preference). лБЛ ПВУХЦДБМПУШ Ч ЗМБЧЕ 20, УЙЗОБМЩ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ ТБЪДЕМСАФУС Ч РТЕДЕМБИ УМПС 4, ЗДЕ ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ФПМШЛП ПФ ПДОПЗП ЗМБЪБ. ч МАВПК ДБООПК ЛПМПОЛЕ, ЧЩИПДСЭЕК ЧЩЫЕ ЙМЙ ОЙЦЕ УМПС 4, ЧУЕ ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ, ДБЦЕ ФЕ, ЛПФПТЩЕ РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ, ЙНЕАФ ПДЙОБЛПЧПЕ ЗМБЪОПЕ РТЕДРПЮФЕОЙЕ (МЙВП МЕЧЩК, МЙВП РТБЧЩК ЗМБЪ). фБЛЙН ПВТБЪПН, УХЭЕУФЧХАФ ЛПМПОЛЙ У РТЕДРПЮФЙФЕМШОПК, ЙМЙ РП-ДТХЗПНХ, У ДПНЙОЙТХАЭЕК ТЕБЛГЙЕК ОБ УЙЗОБМЩ ПФ ПДОПЗП ПРТЕДЕМЕООПЗП ЗМБЪБ (ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ). оБ ТЙУ. 21.1 ЙММАУФТЙТХАФУС ТБЪМЙЮЙС Ч ФБЛПН ЗМБЪОПН ДПНЙОЙТПЧБОЙЙ Ч ОЕКТПОБИ УФТЙБТОПК ЛПТЩ ПВЕЪШСОЩ. лМЕФЛЙ (ЧУЕЗП 1116) РПДТБЪДЕМСАФУС ОБ 7 ЗТХРР. зТХРРЩ 1 Й 7 РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ФПМШЛП ПФ ПДОПЗП ЙЪ ЗМБЪ Й ОБИПДСФУС Ч УМПЕ 4 ЛПТЩ. ч ЗТХРРБИ 2, 3, 5 Й 6 ЬЖЖЕЛФ ПДОПЗП ЙЪ ЗМБЪ УЙМШОЕЕ, ОЕЦЕМЙ ДТХЗПЗП, Й ФПМШЛП Ч УТЕДОЕК ЗТХРРЕ 4 ПВБ ЗМБЪБ ЙНЕАФ РТЙНЕТОП ПДЙОБЛПЧП ЧЩТБЦЕООЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ. йЪ ЗЙУФПЗТБННЩ ФБЛЦЕ СУОП, ЮФП ВПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ ПФЧЕЮБАФ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП ОБ УЙЗОБМЩ ПФ РТБЧПЗП ЙМЙ МЕЧПЗП ЗМБЪБ.

лБЛ ВЩМП ПРЙУБОП Ч ЗМБЧЕ 20, ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ ЖПТНЙТХАФ УЧПЕПВТБЪОЩК РЕТЕНЕЦБАЭЙКУС ТЙУХОПЛ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. рБФФЕТОЩ ЗМБЪОПЗП РТЕДРПЮФЕОЙС Ч ЛПТЕ НПЗХФ ВЩФШ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ЧЙЪХБМЙЪПЧБОЩ, ЙУРПМШЪХС ПРФЙЮЕУЛЙЕ УЙЗОБМЩ ПФ ЙУЛХУУФЧЕООП ЧЧЕДЕООЩИ ЛТБУЙФЕМЕК^3)--5). рТЙ РПНПЭЙ ЬФПЗП НЕФПДБ НПЦОП ЙУУМЕДПЧБФШ БЛФЙЧОПУФШ ВПМШЫЙИ ХЮБУФЛБИ ЛПТЩ ЧП ЧТЕНС РТЕДЯСЧМЕОЙС ЦЙЧПФОПНХ ТБЪМЙЮОЩИ ЪТЙФЕМШОЩИ УФЙНХМПЧ. оБ ТЙУ. 21.2 РПЛБЪБОЩ ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ, ЧЩСЧМЕООЩЕ Ч ФБЛПН ЬЛУРЕТЙНЕОФЕ. рПМПУБФЩК (РЕТЕНЕЦБАЭЙКУС) ТЙУХОПЛ БЛФЙЧОПУФЙ ОБРПНЙОБЕФ ФПФ, ЛПФПТЩК НПЦЕФ ВЩФШ РПМХЮЕО РТЙ ЧЧЕДЕОЙЙ ТБДЙПБЛФЙЧОЩИ НЕФПЛ Ч ПДЙО ЗМБЪ (УН. ТЙУ. 20.8 Ч ЗМБЧЕ 20). рТЙ РТЕДЯСЧМЕОЙЙ ЪТЙФЕМШОПЗП УФЙНХМБ ФПМШЛП ПДОПНХ ЗМБЪХ ЧЩСЧМСАФУС РПМПУЛЙ ЛМЕФПЛ, РПМХЮБАЭЙИ УЙЗОБМЩ ФПМШЛП ПФ ЬФПЗП ЗМБЪБ, ПФДЕМЕООЩЕ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ ЛМЕФЛБНЙ У ОЕЧЩУПЛЙН ХТПЧОЕН БЛФЙЧОПУФЙ. рТПЕЛГЙЙ ЬФЙИ РПМПУПЛ ПФ РПЧЕТИОП-

тЙУ. 21.1. жЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛБС ДЕНПОУФТБГЙС ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОПЛ.

(б) зМБЪОЩЕ РТЕДРПЮФЕОЙС Е 1116 ЛМЕФЛБИ Ч ЪПОЕ V1 Х 28 НБЛБЛ ТЕЪХУ. вПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ (ЗТХРРЩ УП ЧФПТПК РП ЫЕУФХА) РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ. (ч) дЙБЗТБННБ, РПЛБЪЩЧБАЭБС ЛБЛЙН ПВТБЪПН ЙОЖПТНБГЙС ПФ ДЧХИ ЗМБЪ, ОБРТБЧМСАЭБСУС Ч УМПК 4 ЛПТЩ, ЛПНВЙОЙТХЕФУС Ч ВПМЕЕ РПЧЕТИОПУФОЩИ УМПСИ РТЙ РПНПЭЙ ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ Й ЛПУЩИ УПЕДЙОЕОЙК, ДБАЭЙИ ЛМЕФЛЙ У ВЙОПЛХМСТОЩНЙ РПМСНЙ. Fig. 21.1. Physiological Demonstration of Ocular Dominance Columns. (A) Eye preference of 1 116 cells in Va of 28 rhesus monkeys. Most cells (groups 2 through 6) are driven by both eyes. (B) Diagram to show how inputs from two eyes arriving in layer 4 of the cortex are combined in more superficial layers through horizontal or oblique connections to create cells with binocular fields. (After Hubel and Wiesel, 1968; Hubel, 1988.)

зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТЕ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ 467

тЙУ. 21.2. чЩСЧМЕОЙЕ ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОПЛ У РПНПЭША ПРФЙЮЕУЛПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ. юХЧУФЧЙФЕМШОБС ЛБНЕТБ ПВОБТХЦЙЧБЕФ ПРФЙЮЕУЛЙК УЙЗОБМ Ч ЛПТЕ ПВЕЪШСОЩ ЧП ЧТЕНС УФЙНХМСГЙЙ ФПМШЛП ПДОПЗП ЗМБЪБ. йЪНЕОЕОЙС Ч ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ УЙЗОБМБ ЛПДЙТХАФУС РТЙ РПНПЭЙ ГЧЕФБ, РПЬФПНХ БЛФЙЧОЩЕ ЪПОЩ ЧЩЗМСДСФ Ч ЧЙДЕ УЧЕФМЩИ РПМПУ. рБФФЕТО УЧЕФМЩИ РПМПУ УППФЧЕФУФЧХЕФ ЛПМПОЛБН ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС, ЧЩСЧМСЕНЩН РТЙ НБТЛЙТПЧБОЙЙ БОБФПНЙЮЕУЛЙНЙ НЕФПДБНЙ (УН. ТЙУ. 20.8). Fig. 21.2. Display of Ocular Dominance Columns by Optical Imaging. A sensitive camera detects changes in light reflected from the monkey cortex following activity induced in just one eye. The intensity changes are color-coded so that active areas are light. The pattern of light stripes corresponds to ocular dominance columns revealed by anatomical labeling methods (see Figure 20.8). (After Tso et al., 1990.)

тЙУ. 21.3. пУЙ ПТЙЕОФБГЙЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ОЕКТПОПЧ РП НЕТЕ РПЗТХЦЕОЙС ЬМЕЛФТПДБ ЧЗМХВШ ЛПТЩ НПЪЗБ ЛПЫЛЙ. чУЕ РПУМЕДХАЭЙЕ ЛМЕФЛЙ ДЕНПОУФТЙТХАФ ПДЙОБЛПЧХА ПТЙЕОФБГЙА ПУЙ, ЮФП РПЛБЪБОП Ч ЧЙДЕ ХЗМБ, РПД ЛПФПТЩН ТБУРПМБЗБЕФУС ЫФТЙИПЧБС РПМПУЛБ РП ПФОПЫЕОЙА Л МЙОЙЙ РТПОЙЛОПЧЕОЙС ЬМЕЛФТПДБ. рПЗТХЦЕОЙЕ ЬМЕЛФТПДБ УРТБЧБ ЙДЕФ У ВПМШЫЙН ПФЛМПОЕОЙЕН ПФ РЕТРЕОДЙЛХМСТБ, УМЕДПЧБФЕМШОП, РТЙ РЕТЕУЕЮЕОЙЙ ЙН ОЕУЛПМШЛЙИ ЛПМПОПЛ ЮБУФП НЕОСЕФУС Й ПТЙЕОФБГЙС ПУЙ. тБУРПМПЦЕОЙЕ ЛБЦДПК ЛМЕФЛЙ ПРТЕДЕМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ ОБОЕУЕОЙС ОЕВПМШЫЙИ РПЧТЕЦДЕОЙК РП НЕТЕ РПЗТХЦЕОЙС ЬМЕЛФТПДБ Й РТЙ ЪБЧЕТЫЕОЙЙ РПЗТХЦЕОЙС (РПЛБЪБОП ЛТХЦЛПН). оБ ПУОПЧБОЙЙ ЬФЙИ ДБООЩИ РТПЙЪЧПДЙФУС ТЕЛПОУФТХЛГЙС ИПДБ ЬМЕЛФТПДБ. рПДПВОЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЪЧПМЙМЙ ХУФБОПЧЙФШ, ЮФП ЛМЕФЛЙ УП УИПДОЩНЙ УЧПКУФЧБНЙ Х ЛПЫЕЛ Й ПВЕЪШСО ПТЗБОЙЪПЧБОЩ Ч ЧЙДЕ ЛПМПОПЛ, ЙДХЭЙИ РПД ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ХЗМБНЙ Л РПЧЕТИОПУФЙ ЛПТЩ. Fig. 21.3. Axis Orientation of Receptive Fields of Neurons encountered as an electrode traverses the cortex of a cat. Cell after cell tends to have the same axis orientation, indicated by the angle of the bar to the electrode track.

The penetration to the right is more fjblique; consequently, the track crosses several columns and the axis orientations change frequently. The position of each cell is determined by making lesions repeatedly and at the end of the penetration (circle), and reconstructing the electrode track in serial sections of the brain. Such experiments have established that cat and monkey cells with similar axis orientation are stacked in columns running at right angles to the cortical surface. (After Hubel and Wiesel 1962.)

УФЙ ЛПТЩ ЧЗМХВШ ПВТБЪХАФ ЛПМПОЛЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС, ДЕМСЭЙЕ ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛХА ЛБТФХ ОБ ВПМЕЕ НЕМЛЙЕ ПВМБУФЙ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЙОЖПТНБГЙС П РТЕДНЕФЕ, ОБИПДСЭЕНУС Ч ПДОПН Й ФПН ЦЕ НЕУФЕ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС, ЙДХЭБС ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ, ЙОФЕЗТЙТХЕФУС Ч РТЕДЕМБИ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ЛБЛ УПУЕДОЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ, ФБЛ Й УПУЕДОЙНЙ ЛПМПОЛБНЙ (ТЙУ. 21.1ч).