Лйоефйюеулйе нпдемй блфйчбгйй й йоблфйчбгйй лбобмпч

пВОБТХЦЙЧ, ЮФП ЧТЕНЕООПК ИПД БЛФЙЧБГЙЙ ОБФТЙЕЧЩИ Й ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ МХЮЫЕ ЧУЕЗП ПРЙУЩЧБЕФУС ЬЛУРПОЕОФБНЙ, ЧПЪЧЕДЕООЩНЙ Ч ФТЕФША ЙМЙ ЮЕФЧЕТФХА УФЕРЕОШ (m ³ Й n ⁴), иПДЦЛЙО Й иБЛУМЙ РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП БЛФЙЧБГЙС Й ЙОБЛФЙЧБГЙС ПВЯСУОСЕФУС ОЕЪБЧЙУЙНЩН РЕТЕНЕЭЕОЙЕН ФТЕИ ЙМЙ ЮЕФЩТЕИ ЪБТСЦЕООЩИ ЮБУФЙГ ЧОХФТЙ НЕНВТБОЩ. оБРТЙНЕТ, НПЦОП РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ДМС ПФЛТЩФЙС ЛБОБМБ ОЕПВИПДЙНП, ЮФПВЩ ДЕРПМСТЙЪБГЙС ЧЩЪЧБМБ УНЕЭЕОЙЕ УРЙТБМЕК S4 ЧП ЧУЕИ ЮЕФЩТЕИ УХВЯЕДЙОЙГБИ, УПУФБЧМСАЭЙИ ЛБМЙЕЧЩК ЛБОБМ. нПЦОП ФБЛЦЕ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП УНЕЭЕОЙЕ РП ЛТБКОЕК НЕТЕ ФТЕИ РПДПВОЩИ УФТХЛФХТ ОЕПВИПДЙНП ДМС БЛФЙЧБГЙЙ ОБФТЙЕЧПЗП ЛБОБМБ. дБМЕЕ, НПЦОП ДПРХУФЙФШ, ЮФП ЛБЛ НЙОЙНХН ПДОП РПДПВОПЕ УНЕЭЕОЙЕ УЧСЪБОП У ЙОБЛФЙЧБГЙЕК. рПДПВОБС РБТБММЕМШОБС НПДЕМШ ВЩМБ РТЕДМПЦЕОБ лЕКОЕУПН ³⁵ћ ³⁶).

рТЕДРПМПЦЕОЙЕ П ФПН, ЮФП Ч РТПГЕУУЕ БЛФЙЧБГЙЙ ЛБОБМБ ЪБДЕКУФЧПЧБОП ЮЕФЩТЕ ПФДЕМШОЩИ УПВЩФЙС (ФБЛЙИ, ЛБЛ УНЕЭЕОЙЕ S4), ДБЕФ ЧПЪНПЦОПУФШ ЗПЧПТЙФШ П 16 ТБЪМЙЮОЩИ УПУФПСОЙСИ ЛБОБМБ: ВЕЪ УНЕЭЕОЙС (ПДОП УПУФПСОЙЕ), ПДОП ЙЪ ЮЕФЩТЕИ ЧПЪНПЦОЩИ УНЕЭЕОЙК (ЮЕФЩТЕ УПУФПСОЙС), ДЧБ ЙЪ ЮЕФЩТЕИ (ЫЕУФШ УПУФПСОЙК), ФТЙ ЙЪ ЮЕФЩТЕИ (ЮЕФЩТЕ УПУФПСОЙС) Й ЧУЕ ЮЕФЩТЕ УНЕЭЕОЙС (ПДОП УПУФПСОЙЕ). еУМЙ ЧУЕ РЕТЕИПДЩ НЕЦДХ УПУФПСОЙСНЙ ОЕЪБЧЙУЙНЩ Й ЛЙОЕФЙЮЕУЛЙ ЙДЕОФЙЮОЩ, ФП ЛПМЙЮЕУФЧП ЧПЪНПЦОЩИ УПУФПСОЙК УПЛТБЭБЕФУС ДП РСФЙ: ВЕЪ УНЕЭЕОЙС, УНЕЭЕОЙЕ Ч ПДОПК ПВМБУФЙ, УНЕЭЕОЙЕ Ч ДЧХИ, Ч ФТЕИ Й Ч ЮЕФЩТЕИ ПВМБУФСИ. фБЛЙН ПВТБЪПН, РЕТЕИПД ЙЪ ЪБЛТЩФПЗП Ч ПФЛТЩФПЕ УПУФПСОЙЕ ВХДЕФ ЧЩЗМСДЕФШ УМЕДХАЭЙН ПВТБЪПН:

ЗДЕ у₄ — УПУФПСОЙЕ ЛБОБМБ Ч РПЛПЕ, у₃ Й Ф. Д. — УЕТЙС ЪБЛТЩФЩИ УПУФПСОЙК РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, Б п — ПФЛТЩФПЕ УПУФПСОЙЕ. дМС ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ОЕПВИПДЙНП ДПВБЧЙФШ УПУФПСОЙЕ ЙОБЛФЙЧБГЙЙ. йУУМЕДПЧБОЙС ЛБЛ ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ, ФБЛ Й ФПЛПЧ ПФ ГЕМПК ЛМЕФЛЙ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЙОБЛФЙЧБГЙС ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ОЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ФПЗП, РПВЩЧБМЙ МЙ ЛБОБМЩ РТЕДЧБТЙФЕМШОП Ч ПФЛТЩФПН УПУФПСОЙЙ^{37, 38)}. рЕТЕИПД Ч УПУФПСОЙЕ ЙОБЛФЙЧБГЙЙ (I), ФБЛЙН ПВТБЪПН, НПЦЕФ РТПЙЪПКФЙ ЛБЛ ЙЪ ПФЛТЩФПЗП, ФБЛ Й ЙЪ ЪБЛТЩФПЗП УПУФПСОЙС:

тБЪОЩНЙ БЧФПТБНЙ ВЩМЙ РТЕДМПЦЕОЩ НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ НПДЙЖЙЛБГЙЙ ДБООПК УИЕНЩ, ЧЛМАЮБАЭЙЕ ВПМШЫЕЕ ЙМЙ НЕОШЫЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП РЕТЕИПДПЧ, Б ФБЛЦЕ ОЕУЛПМШЛП ЙОБЛФЙЧЙТПЧБООЩИ УПУФПСОЙК ³⁹ћ ⁴⁰⁾. пФМЙЮЙЕ ЬФЙИ УИЕН ПФ НПДЕМЙ иПДЦЛЙОБ Й иБЛУМЙ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП РТПГЕУУЩ БЛФЙЧБГЙЙ Й ЙОБЛФЙЧБГЙЙ РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ ОЕУЛПМШЛП ПВЭЙИ УПУФПСОЙК, Б ОЕ РТПФЕЛБАФ РБТБММЕМШОП Й ОЕЪБЧЙУЙНП, ЛБЛ РПЛБЪБОП ЧЩЫЕ. лТПНЕ ФПЗП, ИПФС РЕТЕИПДЩ ЙЪ ПДОПЗП УПУФПСОЙС ЛБОБМБ Ч ДТХЗПЕ Й ДПМЦОЩ ВЩФШ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩ, ЬФП ЧПЧУЕ ОЕ ПВСЪБФЕМШОП ДМС ПЛПОЮБФЕМШОЩИ РЕТЕИПДПЧ Ч БЛФЙЧЙТПЧБООПЕ ЙМЙ ЙОБЛФЙЧЙТПЧБООПЕ УПУФПСОЙС ⁴¹ћ ⁴²⁾.

уЛПМШЛП Ч ДЕКУФЧЙФЕМШОПУФЙ ТБЪМЙЮОЩИ УПУФПСОЙК ЛБОБМБ? дПУФПЧЕТОП ЬФП ОЕ ЙЪЧЕУФОП, ИПФС ЕУФШ ПУОПЧБОЙС РПМБЗБФШ, ЮФП Ч РТПГЕУУЕ БЛФЙЧБГЙЙ ОБФТЙЕЧПЗП ЛБОБМБ РТПЙУИПДЙФ ЛБЛ НЙОЙНХН ФТЙ ПФДЕМШОЩИ РЕТЕНЕЭЕОЙС ЪБТСДБ. лПОФЙ Й ыФХНЕТ⁴³⁾ РТЙЫМЙ Л ФБЛПНХ ЧЩЧПДХ ОБ ПУОПЧЕ ПРЩФПЧ РП ЙЪНЕТЕОЙА ЧПТПФОЩИ ФПЛПЧ Ч ВПМШЫЙИ ХЮБУФЛБИ НЕНВТБОЩ Ч ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ cell-attached

зМБЧБ В. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 119

(ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ «НБЛТП-РЬФЮЙ»). лБОБМЩ ВЩМЙ ЬЛУРТЕУУЙТПЧБОЩ Ч ППГЙФБИ Xenopus РХФЕН ЙОЯЕЛГЙЙ тол ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, РПМХЮЕООПК ЙЪ НПЪЗБ ЛТЩУЩ. чЕМЙЮЙОХ ЕДЙОЙГЩ ЪБТСДБ, РЕТЕОПУЙНПЗП ЧПТПФОЩН ФПЛПН, ТБУУЮЙФБМЙ ОБ ПУОПЧЕ УТЕДОЙИ ЪОБЮЕОЙК ДМС ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ЙОДЙЧЙДХБМШОЩИ ЧПТПФОЩИ ФПЛПЧ. нЕФПД ОБРПНЙОБЕФ ТБУЮЕФ ЧЕМЙЮЙОЩ ФПЛБ ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ РХФЕН ЙЪНЕТЕОЙС ЫХНБ (ЗМБЧБ 2): УППФОПЫЕОЙЕ УТЕДОЕЗП Й ЧБТЙБГЙЙ (ТБЪВТПУБ) РТПРПТГЙПОБМШОП БНРМЙФХДЩ ПДЙОПЮОЩИ УПВЩФЙК. рПДУЮЙФБООБС ЧЕМЙЮЙОБ ЬМЕНЕОФБТОПЗП ЪБТСДБ, РЕТЕОПУЙНПЗП ЧПТПФОЩН ФПЛПН, УПУФБЧЙМБ 2, 3 ЪБТСДБ ЬМЕЛФТПОБ (2, 3 Е). рПМОЩК ЪБТСД, РЕТЕОПУЙНЩК ПДОЙН ЛБОБМПН, НПЦОП ПГЕОЙФШ ОБ ПУОПЧЕ ХЗМБ ОБЛМПОБ ЛТЙЧПК БЛФЙЧБГЙЙ (УН. ТЙУ. 6.7ч): ЮЕН ВПМШЫЕ ЪБТСД ЙУУМЕДХЕНПК УФТХЛФХТЩ, ФЕН НЕОШЫЕ ЧЕМЙЮЙОБ ЙЪНЕОЕОЙС РПФЕОГЙБМБ, ФТЕВХАЭБСУС ДМС ЙЪНЕОЕОЙС ЛПОЖПТНБГЙЙ ЬФПК УФТХЛФХТЩ. оБ ПУОПЧЕ ЬФПЗП УППВТБЦЕОЙС ВЩМП РПДУЮЙФБОП, ЮФП РТЙ БЛФЙЧБГЙЙ РТПЙУИПДЙФ РЕТЕОПУ ЪБТСДБ ЧЕМЙЮЙОПК ПФ 6 Е ДП 8 e, Ф. Е. Ч ФТЙ ТБЪБ РТЕЧЩЫБАЭЕЗП ЬМЕНЕОФБТОЩК ЪБТСД, РЕТЕОПУЙНЩК ЧПТПФОЩН ФПЛПН. рТЙНЕЮБФЕМШОП УППФЧЕФУФЧЙЕ ДБООЩИ ТЕЪХМШФБФПЧ РЕТЧПОБЮБМШОПК НПДЕМЙ БЛФЙЧБГЙЙ, РТЕДМПЦЕООПК иПДЦЛЙОЩН Й иБЛУМЙ. лПОФЙ Й ыФХНЕТ ПФНЕФЙМЙ, ЮФП ОБЙВПМЕЕ РТЙЧМЕЛБФЕМШОПК ЙОФЕТРТЕФБГЙЕК ЙИ ТЕЪХМШФБФПЧ ВХДЕФ РТЕДРПМПЦЕОЙЕ П ФПН, ЮФП РЕТЕОПУ ЪБТСДБ УЧСЪБО У ФТЕНС ЙЪ ЮЕФЩТЕИ УХВЯЕДЙОЙГ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЙОБЛФЙЧБГЙС УЧСЪБОБ У ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕН НЕЦДХ ОЙНЙ Й ЮЕФЧЕТФПК УХВЯЕДЙОЙГЕК. тБЪХНЕЕФУС, ДБООЩЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС ОЕ РТЙОЙНБАФ ЧП ЧОЙНБОЙЕ ЧПЪНПЦОЩЕ РЕТЕИПДЩ Ч РТПНЕЦХФПЮОЩЕ УПУФПСОЙС, РПУЛПМШЛХ РПУМЕДОЙЕ ОЙЛБЛ ОЕ РТПСЧМСАФУС ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙ.

пВПВЭЙН ЧЩЫЕУЛБЪБООПЕ. лЙОЕФЙЮЕУЛЙЕ НПДЕМЙ ХЛБЪЩЧБАФ ОБ ФП, ЮФП Ч ТЕЪХМШФБФЕ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ЪБРХУЛБЕФУС ГЕРПЮЛБ РПУМЕДПЧБФЕМШОЩИ ЛПОЖПТНБГЙПООЩИ ЙЪНЕОЕОЙК, ЧЕДХЭЙИ, Ч ЛПОЕЮОПН ЙФПЗЕ, Л ПФЛТЩФЙА ЛБОБМБ. фПЮОПЕ ПРЙУБОЙЕ ЬФЙИ ЙЪНЕОЕОЙК ОЕ РТЕДУФБЧМСЕФУС ЧПЪНПЦОЩН, ПДОБЛП Ч ОБЙВПМЕЕ ПВЭЕН ЧЙДЕ ЙИ НПЦОП УЕВЕ РТЕДУФБЧЙФШ (ЗМБЧБ 3). вЩМЙ УДЕМБОЩ РЕТЧЩЕ ЫБЗЙ Ч ПРТЕДЕМЕОЙЙ ФПЗП, У ЛБЛЙНЙ ЗТХРРБНЙ БНЙОПЛЙУМПФ Ч НПМЕЛХМБИ ОБФТЙЕЧПЗП Й ЛБМЙЕЧПЗП ЛБОБМПЧ УЧСЪБОБ ЙИ ЙОБЛФЙЧБГЙС. рП НЕТЕ ФПЗП, ЛБЛ УПЧЕТЫЕОУФЧХЕФУС ОБЫЕ РПОЙНБОЙЕ НПМЕЛХМСТОПК БОБФПНЙЙ ЬФЙИ ЛБОБМПЧ, ОЕУПНОЕООП, ВХДХФ ХУФБОПЧМЕОЩ ОПЧЩЕ УФТХЛФХТОП-ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УЧСЪЙ.