Блок информации

Движение в живой природе обеспечивает приспособленность к изменениям в окружающей среде, поддержание трофики и, в целом, выживание как растительного, так и животного организма. Существуют различные формы движения от фототропизма до сложно организованных мышечных движений. В животном организме движение осуществляется за счет механохимических процессов, которые обеспечиваются работой надмолекулярных структур ферментов, сопровождаемых катализом и гидролизом АТФ. В этом случае рабочее тело- белок с механическими свойствами, изменяющимися за счет ферментативных процессов (сорбции лиганда). Такие процессы (перенос Н⁺ по градиенту электрохимического потенциала) лежат в основе работы бактериальных жгутиков или работы сократительной органелы- спазмонемы (за счет переноса Са²⁺ и его связывания она укорачивается).

Следует отметить, что перечисленные выше живые системы работают в циклическом режиме, когда рабочее тело получает энергию от источника (претерпевает изменения), передает её нагрузке во время рабочего хода и далее такой преобразователь возвращается в исходное состояние. Это классический пример теплового двигателя в физике. когда необходим подвод энергии извне и тепловой обмен с окружающей средой (вспомним тремор мышц на холоде у любого теплокровного!). Схема процесса имеет вид:

Если Т и Р постоянные, то изменения термодинамического потенциала Гиббса G рабочего тела при механохимическом процессе имеет вид:

dG= FdS + Sm_idn_i, G= U +PV -TS

где F- сила, dS- изменение длины, dn_i- число молей i-й компоненты (лиганда), которое получается при хим. потенциале m_i.

В конце цикла и значение совершенной механической работы

т.е. механическая работа равна изменению свободной энергии при переносе вещества по градиенту концентрации. Можно ввести к.п.д. такого процесса в виде

Такие системы, можно показать, работают, когда есть градиенты концентраций (области больших и меньших концентраций лиганда), причем форма Р-L должна меняться при связывании лигандов, т.е.

P- молекула полимера, L- лиганда, X- их комплекс. Например, спазмонема у сувоек при связывании Са²⁺ вызывает укорочение белковых структур и при этом в цикле меняется концентрация Са²⁺ в цитоплазме, которая задается ретикулумом. Каждый из указанных процессов идет со своими константами химической реакции (их всего 4-е!).

Скелетная мышца позвоночных состоит из отдельных многоядерных клеток- мышечных волокон (l~ 1 мм- 50 см, d~ 0, 05 мм- 0, 1 мм). Волокна имеют 2 пластинки (поперечные), которые разделяют саркомеры длиной в покое ~ 2, 2 мкм. Нервный импульс вызывает выброс Са²⁺ из саркоплазматического ретикулума и происходит образование связи миозинового мостика с белком актином. Нити скользят до тех пор, пока сила мостика не упадет до 0, после чего мостик размыкается (рис.2.5.1).

Во время работы хода мостик преобразует свободную энергию гидролиза АТФ в механическую А. При обратном ходе на обращение состояния мостика также затрагивается часть энергии АТФ. Осуществляется полный цикл превращений мостика.

Рис. 2.5.1. Зависимость изометрической силы мышечного волокна от степени перекрывания нитей:

I- изометрическая сила, развиваемая поперечно- полосатой мышцей при различных длинах саркомеров, измеренная на одиночных волокнах;

II- изменение зоны перекрытия толстых и тонких нитей при различных длинах саркомера; 1- 6- обозначение одинаковых длин саркомера на I и II

Отметим, что сам миозин плохой фермент (скорость гидролиза АТФ ~0, 05 сек ). Однако актин резко (на три порядка!) ускоряет гидролиз АТФ. Причем скорость энергопродукции мышцы при сокращении с ускорением больше, чем в изометрическом режиме, т.е.

,

где Р- сила, развивается волокном, K -скорость распада тормозящих мостиков, m- число тормозящих мостиков.

На свободном миозине происходит гидролиз АТФ и долгоживущий миозинпродуктный комплекс соединяется с актином. Большая свободная энергия переходов, связанных с десорбцией продуктов гидролиза АТФ от актомиозина (более 50% свободной энергии реакции гидролиза АТФ), может быть использована для совершения работы в мышце. Основное освобождение свободной энергии гидролиза АТФ происходит при десорбции фосфата.

При сопоставлении указанных свойств реакции в растворах с характеристиками механохимического цикла мостика необходимо учитывать, что термодинамические и кинетические параметры реакции в мышце должны изменяться в связи со структурными ограничениями, приводящими к деформациям белкового комплекса.

Известно, что регуляция двигательных функций осуществляется двигательными центрами ЦНС, которая представляет собой сложную многоуровневую систему. В ней можно выделить спинальный, подкорково-стволово-мозжечковый и корковый уровни регуляции моторики в целом. Все эти центры регуляции двигательной активности составляют элементы иерархической системы, и одновременно и во всё возрастающей степени действуют как партнеры. Именно на этом этапе уже проявляются принципы синергического взаимодействия в мышцах и НМС, в целом.

Современный этап в изучении двигательных функций характеризуется формированием системных представлений с учетом структурных, нейрональных, нейродинамических и нейромедиаторных механизмов. Такой подход стал возможен благодаря внедрению в клиническую практику стереотаксического метода, новых методик электрофизиологических исследований, установление важной роли нарушения обмена нейромедиаторов, а также использования фармакологических препаратов, позволяющих активно воздействовать на нейротрансмиттерные системы.

Отметим, что нервная система выполняет главную роль в организации целенаправленной активности. Даже самое простое движение в основе своей имеет сложные механизмы контроля, поскольку степень возбудимости мотонейронов определяется не только процессами, протекающими на спинальном и супраспинальном уровнях. Помимо этого регуляторные системы получают добавочную информацию по системам обратных связей от самого мотонейрона и от чувствительных периферических аппаратов (рецепторов).

Рассматривая систему нервного контроля движений, необходимо иметь в виду, что конечным путем, пунктом приложения управляющих воздействий со всех выше обозначенных уровней является мотонейронный пул спинного мозга и связанная с ним биокинематическая сеть. Источником, посылающим импульсы к мышце, являются мотонейроны рогов спинного мозга и двигательные ядра черепно-мозговых нервов.

Остановимся несколько подробнее на чувственном (рецепторном) и эфферентном (управляющем) аппарате мышц, как наиболее хорошо изученном объекте в сравнение с центральными регуляторами. Известно, что скелетные мышцы млекопитающих содержат две группы мышечных волокон: экстрафузальные и интрафузальные. (см. рис. 2.5.2).

Рис. 2.5.2. Строение мышечного веретена. ЯЦ – волокна с ядерной цепочкой; ЯС – волокна с ядерной сумкой; g₁ – динамические клетки; g₂ – статические клетки; Ia – группа афферентов, отходящих от первичных окончаний; II – группа афферентов, отходящих от вторичных окончаний.

В экстрафузальных мышечных волокнах выделяют белые и красные волокна. Они обладают рядом качественно различных свойств, например у них неодинаковые требования к обмену веществ. Однако самое главное заключается в их регуляции: красные волокна обеспечивают тоническую активность и управляются тоническим системокомплексом фазатона мозга (ФМ), а белые волокна тесно связаны с фазической активностью ФМ.

Известно, что красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, имеют более разветвленную сеть капилляров. В них преобладают формы метаболизма, в большей степени зависящие от кислорода в отличие от белых мышц. Белые мышечные волокна обладают фазической, а красные – тонической системой регуляции на афферентные стимулы. Это проявляется не только в скорости их сокращения или продолжительности сократительного акта, но и в силе и зависимости от адренергического влияния.

Существуют особенности в организации афферентного и эфферентного звена управления и регуляции тонусом красных и белых мышечных волокон и двигательных единиц, которые их объединяют. В конечном итоге речь идет об организации так называемого фазического рефлекса (ФР) и тонического рефлекса (ТФ), что представлено на рис. 2.5.3 и 2.5.4 соответственно. Эти рефлексы обеспечивают поддержание длины мышцы (путем быстрого сокращения белых мышц) или поддержание тонуса мышц (за счет работы красных мышц).

Нервно-мышечные веретена относятся к мышечным рецепторам, реагирующим на пассивное растяжение мышц, они ответственны за рефлекс растяжения, или миотатический рефлекс. Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких очень тонких поперечно-полосатых волокон, называемых интрафузальными мышечными волокнами, которые заключены внутри соединительно-тканной капсулы. Диаметр их составляет 6-26 мкм, длина 4-7 мм. Мышечное веретено каждым своим концом прикрепляется к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных волокон. Нервно-мышечные веретена расположены вдоль экстрафузальных мышечных волокон, около 50-100 в каждой мышце, и имеют афферентные и эфферентные связи со спинным мозгом. В передаче сигналов из спинного мозга к мышцам и от мышц к спинному мозгу принимает участие обширная нейронная сеть. Именно поэтому мы говорим о НМС, хотя чисто биологические свойства мышц (как биоэластомеров, например) тоже представляют интерес для биофизики.

Афферентная часть этой системы состоит из первичных и вторичных окончаний. Основная сенсорная иннервация мышечных рецепторов растяжения обеспечивается первичными окончаниями, которые имеют форму спирали, окружающей центральную часть интрафузальных волокон с сумками ядер (ЯС) (см. рис. 2.5.2). Окончания этих волокон называют также анулоспиральными. От первичного окончания отходят афференты группы Iа, которые проецируются на α -БМН. Эти волокна имеют довольно толстую миелиновую оболочку и принадлежат к быстро проводящим волокнам. Именно эти волокна относятся к фазической системе, обеспечивая фазическую активность нейромоторного (а также вегетативного) системокомплекса в работе ФМ (см. рис. 2.5.3).

Рис. 2.5.3. Кольцо обратной связи (фазический рефлекс) для поддержания длины мышцы.

Как статическая, так и динамическая реакция контролируется эфферентными γ -мотонейронами. Полагают, что существует два типа эфферентных γ -мотонейронов. Один тип представлен динамическими клетками, иннервирующими преимущественно интрафузальные волокна с сумками ядер. Второй тип представляют γ -статические клетки, преимущественно стимулирующие интрафузальные волокна с цепями ядер (ЯЦ).

Рис. 2.5.4. Кольцо обратной связи (тонический рефлекс) для поддержания тонуса мышц.

Стимуляция γ -динамическими нейронами волокон ЯС вызывает значительный динамический и очень слабый статический ответ. И наоборот, если γ -статические нейроны возбуждают интрафузальные волокна с ЯЦ, то реакция будет статической, или тонической, а динамический компонент – представлен очень слабо. Именно такие γ ₂ – нейроны обеспечивают тоническую реакцию нейромоторного комплекса и фазатона мозга в целом (см. рис. 2.5.4).

Система γ -мотонейрон – мышечное веретено позволяет через афферентное гамма – воздействие регулировать реакцию рецепторов растяжения. А так как γ -мотонейроны находятся под влиянием супраспинальных отделов ЦНС, то эфферентное воздействие γ -волокон делает произвольные движения более плавными, «настраивает» их соответственно решаемой задаче и в зависимости от функционального состояния ЦНС, т.е. ФМ.

Отметим, что адренергическая активация фазических γ ₁ – нейронов приводит к резким, спастическим движениям. В патологии дискинезий именно эти клетки обеспечивают дрожательные и другие фазические гиперкинезы. Наоборот, γ ₂ – нейроны, связанные с тонической системой ФМ ответственны за медленные или ригидные дискинезии, которые развиваются при холинергических воздействиях, например, при воздействии адренолитических препаратов. Тонические или фазические реакции могут быть вызваны также при инъекциях KCl или CaCl₂ соответственно, на что указывал в своих работах А.С. Самохотский, который регулировал гомеостаз в целом таким простым способом (путем инъекции) в первом (простейшем) рецепторном кластере (афференты, мотонейроны спинного мозга, эфференты) и обязательное присутствие более высокого (иерархического) кластера (моторная зона коры, пирамидная и экстрапирамидная системы).

Таким образом, каждая мышца находится под контролем двух систем обратной связи: её длина контролируется системой, в которой измерительными чувствительными устройствами служат мышечные веретена, а её тонус контролируется другой системой, в которой измерительными устройствами являются сухожильные органы Гольджи (рис. 2.5.3 и 2.5.4). Влияние системы регуляции длины в принципе ограничиваются одной мышцей и её антагонистами, тогда как регуляция напряжения относится к мышечному тонусу всей конечности (при условии их синергического взаимодействия).

Управление движениями, осуществляемое с помощью изменения активности соответствующей группы мышц, может производиться только при наличии необходимой информации о положении, скорости и ускорении движений звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи. Проприоцептивная обратная связь рассматривается как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения. Таким образом, НМС является сложной иерархической регуляторной системой, в которой можно выделить как минимум три компартмента или кластера (афферентный компартмент, состоящий из рецепторов, проводников и спинальных мотонейронов, центрального звена и выходного (периферийного) звена (компартмента или кластера)).

Таким образом, спинной мозг способен обеспечить сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы, т.е. можно говорить о его интегративной функции. На уровне спинного мозга через α - и γ -мотонейроны осуществляются рефлекторные саморегулирующие механизмы поддержания мышечного тонуса. Причем, уже на уровне спинного мозга можно выделить преимущественно тонические и фазические звенья двигательной регуляции. На супраспинальном уровне всегда можно выделить верхний уровень иерархии – фазатон мозга, который обеспечивает подстройку и регуляцию как НМС, так и ВНС с нейротрансмиттерным системокомплексом.

Согласно основным положениям теории функциональ­ных систем П. К. Анохина, еще до начала деятельности в соответствие с конкретной задачей и условиями ее вы­полнения на основании афферентного синтеза, включаю­щего мотивацию, обстановочную и пусковую афферентацию, формируется определенная (рабочая) функциональ­ная система.

Важнейшими элементами этой системы являются программа действия и акцептор результатов дей­ствия. В процессе программирования определяется набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с программой формируются команды к эффекторным нейронам и далее к мышцам. От проприоцепторов мышечно-суставного аппарата, органов зрения и других рецепторов, которые регулируют нервные центры, по­лучается информация (за счет обратной связи) о происходящей деятельности, и акцептор результатов действия сравни­вает реальные результаты с запрограммированными дей­ствиями. Если имеются какие-либо расхождения между фактическими и запрограммированными действиями, то при помощи соответствующей импульсации в программу оперативно вносятся необходимые изменения.

Таким образом, в НМС обязательно включаются некоторые интегративные элементы и схемы сравнения, вырабатывающие некоторые управляющие сигналы на эфферентные органы. При этом заметим, что такие детерминистские модели не охватывают всего многообразия режимов работы НМС (в частности, движения вблизи аттрактора при удержании позы, в хаотическом режиме и т.д.) а только затрагивают бифуркации рождения циклов (например, около 10 Гц).

В результате афферентного синтеза и сформировав­шейся программы действия повышается уровень актива­ции коры полушарий большого мозга с организацией в ней соответствующей «рабочей мозаики». Последняя яв­ляется необходимым нейрофизиологическим механизмом так называемой предупредительной иннервации мышеч­ной деятельности.

Известно, что непроизвольное движение является непременным спутником двигательной активности всех органов и систем и отражает колебания различной частоты. Тремор (дрожание) – это непроизвольные ритмичные колебательные движения части тела (чаще всего конечностей и головы) или всего тела. “Нормальные” частоты тремора, отмеченные различными исследователями, укладываются в полосу от 2 до 23 Гц, а амплитуда колеблется от долей миллиметра до нескольких миллиметров. Следует сказать, что амплитуда тремора существенно зависит от положения исследуемого звена и функционального состояния ЦНС, в частности ФМ.

Гипотезы о происхождении и значении тремора весьма многочисленны и разнообразны. Так, например, происхождение тремора свя­зывается с неполным тетанусом, инертностью саркоплазмы, игрой антагонистов, усилением импульсации из коры головно­го мозга в такт колебаниям a-ритма, необходимостью ком­пенсации гемодинамических сдвигов и т.д. Согласно одной из гипотез происхождения тремора, которую предложил В. С. Гурфинкель с соавторами, низкочастотный компонент тремора (1-3 Гц) отражает регуляцию удержания опреде­ленного положения сустава, а высокочастотный (7-9 Гц) - активность отдельных нейромоторных единиц в мышцах, обес­печивающих поддержание этого положения сустава. Отсюда следует, что колебания вблизи 10 Гц, которые мы регистрировали в своих испытаниях у лиц с фазическим типом регуляции ЦНС, могут быть напрямую связаны с адренергической нейротрансмиттерной системой и симпатической нервной системой. Индексы СИМ (характеризуют состояние симпатической ВНС) всегда у таких лиц повышены. Особенно велики эти показатели у таких лиц после повышения активности нейромоторного системокомплекса (но только до периода утомления). Последнее можно легко регистрировать после выполнения физических упражнений (нагрузка должна быть существенной и активной – тяжелая атлетика, специальные упражнения статического или динамического характера), при которой еще не развивается мышечное утомление.

В работах Серебряковой Н. Г. и др. определена взаимосвязь между функциональным состоянием НМС и спектральной структурой микродвижений пальцев конечности. Этими исследователями были выявлены наиболее информативные составляющие спектра тремора при различных режимах мышечной активности. Соответственно этому в спектральной структуре тремора выделили " тоническую" и " фазическую" составляющие (7.5-10.5 Гц и 10.5-12.5 Гц). В покое " тоническая" составляющая является доминирующей. Однако при незначительном напряжении мышц активизируется " фазическая" составляющая. При продолжительном или патологическом напряжении мышц увеличивается мощность спектра в диапазоне 12.5-22 Гц, что кореллирует с клиническими состояниями, сопровождающими формирование мышечных компенсаторных процессов. Отметим при этом, что для регистрации тремора использовались акселерометрические датчики, у которых существуют проблемы с регистрацией колебаний низких частот.

При сильном переохлаждении возникает характерный непроизвольный тремор, связанный с осцилляторным сокращением различных мышц (человека начинает трясти). С непроизвольным сокращением мышц связан и тремор, возникающий при удержании позы тела. Эти движения могут возникать в любой части тела, но обычно они отмечаются в шее, предплечьях и кистях рук. У большинства людей сильный тремор возникает в состоянии стресса, выраженного утомления в спорте, употребления большого количества кофеина или препаратов, при которых тремор является следствием их побочного действия. Это связано с влиянием ЦНС (в первую очередь) на возбудимость мотонейронов и рецепторного звена, т.е. тоническими или фазическими эффектами ФМ на мышцы.

В настоящей работе обучаемому предлагается исследовать особенности организации произвольных движений (тремора) испытуемого в условиях дозированной мышечной нагрузки и без таковой. Испытуемый должен удержать фиксированное расстояние между своим пальцем (с металлической пластиной) и датчиком сигнала, сначала в отсутствии таковой, потом с таковой (металлическая пластина на руке). Испытуемый должен сделать спектральный анализ треморограммы в 3-х случаях и сделать вывод о характере изменения максимальных частот до и после нагрузки. Треморограмму приложить к отчету.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО III ЭТАПУ:

“Получение зачета по лабораторной работе”

Перед выполнением работы обучающийся должен изучить все методические указания, ответить на вопросы из раздела “Самоподготовка”.

После выполнения II этапа необходимо оформить протокол работы и подписать у преподавателя, а затем приступить к оформлению работы в тетради. Обратите особое внимание на комплекс параметров, вызывающий изменение характеристик тремора.

Работа считается зачтенной после сдачи преподавателю отчета по теоретическому и практическому разделам работы.

Лабораторная работа № 2.6.