Блок информации. Моделирование биоэлектрической активности

Моделирование биоэлектрической активности

формального нейрона или мышечных волокон

Рассмотрим на конкретном примере математическую модель формального нейрона (аналогично и для миофибрилл).

Известно, что j=Ñ c (вектор тока). Градиент концентрации Ñ c в свою очередь равен:

,

тогда изменение концентрации в объёме V, будет обусловлено дивергенцией вектора тока j, то есть (входящий ток не равен выходящему току, есть расхождение j). Если есть источник веществ Q, то , или . Это и будет базовое уравнение диффузии.

Если представить мембрану как непрерывную гомогенную среду, в которой существует градиент потенциала электрического поля - ЭП и градиент концентрации, то движение заряженных частиц (оценивается вектором тока j) описывается уравнением Нернста- Планка:

, (2.3.1)

где U- подвижность ионов, R- газовая постоянная, T- абсолютная температура, Z- валентность ионов, а Ñ С и Ñ j- градиенты концентрации и потенциала ЭП.

Существенно отметить, что градиент потенциала Ñ j может уже возникнуть на мембране (толщиной dx) в условиях динамического равновесия, когда электрохимические потенциалы по обе стороны мембраны равны, т.е. μ ₁ = μ ₂ или:

RTlnC₁ + ZFj₁= RTlnC₂ + ZFj₂. (2.3.2)

В этом случае

(2.3.3)

Уравнения (2.3.1)- уравнение Нернста и (2.3.3) описывают разность потенциалов δ j (и соответственно dj/dx, если известна толщина мембраны dx), которая согласно (2.3.1) может создать ток ионов j. В действительности, мы всегда имеем дело с диссоциацией электролитов (например, NaCl®Na⁺+Cl^-) и в условиях равновесия бинарного электролита (содержащего одновалентный катион концентрацией С_К и одновалентный анион концентрацией С_А) условие равенства потоков (j_K=j_A) примет вид

(2.3.4)

(считаем, что С_К=С_А, U_K и U_A- подвижности катиона и аниона в мембране). Из (3) имеем уравнение

(2.3.5)

которое известно, как уравнение Гендерсона в виде:

(2.3.6)

Переход от (4) к (5) легко осуществляется, если вспомнить, что .

Для мембран толщиной h с линейным профилем потенциала уравнение Нернста- Планка (2.3.1) принимает вид

(2.3.7)

где A= ZFj/(RTh), B= j/(URT), j- трансмембранная разность потенциалов. А. Ходжкин и Б.Катц предположили, что концентрации ионов на краях мембраны (C’ и C²) пропорциональны концентрациям в наружном и внутреннем омывающих растворах, т.е. C¢ =jC₀, C² =jC_i тогда получим

(2.3.9)

где P= URTj/h- коэффициент проницаемости. Для 3-х ионной системы (K⁺, Na⁺, Cl^-) в равновесии имеем I_K+ I_Na+ I_Cl=0. Отсюда аналогично можно получить:

(2.3.10)

Уравнение (2.3.9) называется уравнением Гольдмана для мембранного потенциала. Для случая одноионной теории можно использовать уравнение Блейра.

Уравнение Блейра можно получить, проинтегрировав уравнение диффузии, но мы не будем этого делать, а сразу рассмотрим его вид:

(2.3.10)

где V(t)- некоторая внешняя функция, под которой подразумевается подводимое к нерву напряжение. Если представить (см. уравнение Гендерсона (2.3.6)), что изменение концентрации C(t) характеризует потенциал мембраны клетки или ее возбуждение, которое обозначим через Е (t), то в окончательном виде уравнение будет иметь следующий вид:

причем при Е(t) і h (h- порог возбуждения) в нерве распространяется электрический импульс. Наличие порога h- это первое, что отличает нервное волокно от обычного проводника. Рассмотрим как изменяется Е(t) при включении некоторого напряжения V₀ в момент t = 0. Считаем, что нерв был в спокойном состоянии и Е₀= 0. Формально это означает, что V=V₀s(t), где s(t)- так называемая сигма функции:

(2.3.11)

Решение в этом случае выглядит так: , а графически изобразится рис.2.3.1. Если , то нерв не возбудится никогда, так как Е(t)< h (см. рис. 2.3.1). Интерес представляет случай, когда (рис.2.3.2), тогда можно найти время t, которое прошло с начала возбуждения () до момента, когда нерв отвечает на раздражение. Его можно найти, приравняв E(t)=h, то есть , откуда

.

Можно построить график, связывающий t и V₀ (рис.2.3.3). Физиологи называют V₀^п реобазой, а время хронаксией. С помощью хронаксии в эксперименте можно определить параметр l. Интересно отметить, что в действительности кривая рис.2.3.3 поднята над осью V₀. Для объяснения этого

Рис.2.3.1 График изменения напряжения на мембране под действием

внешнего приложенного напряжения (порог не достигается): t- время в мсек; E(t)- потенциал на мембране в мВ; h-пороговый потенциал

факта было выдвинуто предположение о зависимости порога возбудимости h от прилагаемого напряжения V₀. Простейший вид зависимости, который можно постулировать- это линейный, т.е.h=h₀+aV₀, тогда

.

Из этой формулы видно, что при

Рис.2.3.2. График возбуждения нейрона под действием внешнего

приложенного напряжения: t- время в мсек; E(t)- потенциал на

мембране в мВ; h-пороговый потенциал.

Более гибкой считается теория Рашевского, которая постулирует существование двух процессов при возбуждении нерва- возбуждения и торможения. Каждому из этих процессов приписывается численная мера и строится два уравнения, с помощью которых можно получить все предыдущие выводы теории Блейра. Рашевский с помощью своих уравнений успешно моделировал такие патологические процессы, как шизофрения, болезнь Паркинсона, а также сложные альтернативные процессы, например, моделируется действие водителя за рулем автомобиля. Отметим, что сходные процессы протекают в мышечных волокнах, но с участием ионов Ca⁺⁺. Обычно мышцы генерируют ПД под действием пришедшего импульса по нейронам, поэтому мы говорим о нервно – мышечном комплексе, который суммирует ПД при резком сокращении мышц (генерализация электромиограммы!).

Рис.2.3.3. График зависимости между Т и V₀: T- время, прошедшее с начала

возбуждения до момента ответной реакции; V₀- внешнее

приложенное возбуждение

Методические указания по 3-му этапу:

“Получение зачета по лабораторной работе”

После выполнения 1 и 2 этапов обучаемый должен заполнить протокол и подписать его у преподавателя, а затем оформить отчет в тетради, обратив особое внимание на количественное и качественное объяснение наблюдаемых изменений ПД и ответов мышц на максимальное возбуждение и отчитаться у преподавателя за всю работу. В этом случае обучаемый получает зачет.

Лабораторная работа № 2.4.