Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение вызывается молочнокислыми бактериями или лактобактериями– наиболее важной группой микроорганизмов для молочной промышленности.

Различают гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение. В первом случае из молочного сахара образуется до90 % молочной кислоты и10 % побочных продуктов, таких как летучие кислоты, диацетил, ацетоин и др. Во втором – образуется 50 % молочной кислоты и этиловый спирт, а также углекислый газ, летучие кислоты и др.

Гомоферметативное молочнокислое брожение, как правило, вызвано гомоферментативной микрофлорой: молочнокислыми стрептококками или лактококками (L. lactic ssp lactic, L. lactic ssp cremoris, Str. thermophilus и др.) и молочнокислыми палочками(Lbm.delbrueckii ssp bulgaricum, Lbm. acidophilum, Lbm. casei и др.). В результате воздействия ферментов, выделяемых этой микрофлорой, глюкоза, а затем и галактоза проходят гликолитический путь расщепления Эмбдена-Мейергофа с образованием пировиноградной кислоты (СН3СОСООН, пируват), которая под действием фермента лактатдегидрогеназы (11 – в приведенной ниже схеме) восстанавливается до молочной кислоты (СН3СНОНСООН). Роль восстановителя выполняет НАД·Н2, образовавшийся в реакции окисления3-фосфоглицеринового альдегида.

Схема гликолитического пути расщепления глюкозы лактобактериями:

1 - гексокиназа; 2 - глюкозофосфатизомераза; 3 - фосфофруктокиназа; 4 - альдолаза; 5 - триозофосфатизомераза; 6 – глицеральдегид фосфат дегидрогеназа; 7 -фосфоглицераткиназа; 8 - фосфоглицеромутаза; 9 - енолаза; 10 - пируваткиназа; 11 – лактатдегидрогеназа

В зависимости от условий среды(рН, температуры, наличия СО2, О2 и др.) при гомоферментативном молочнокислом брожении кроме молочной ки-слоты в качестве побочных продуктов в небольших количествах образуются летучие и нелетучие органические кислоты, спирты, глицерин, ацетоин, диацетил, бутиленгликоль, и др. соединения, придающие специфический аромат кисломолочным продуктам.

Гетероферментативное молочнокислое брожение проходит по пенто-зофосфатному пути (гексофосфоглюконатному или гексозомонофосфатному) под действием гетероферментативной (ароматобразующей) микрофлоры, включающей лейконостоки (Leuc. citrovorum, Leuc. dextranicum, Leuc. lactis, Leuc. cremoris), молочнокислые стрептококки (L. lactic ssp diacetilactis, L. lacticssp acetoinicus) и молочнокислые палочки(бета-бактерии). Эта микрофлора не имеет ключевого фермента альдолазы для расщепления фруктозо-1, 6-дифосфата на две молекулы триозофосфата, поэтому и не способна провести брожение по гликолитическому пути.

Схема пентозофосфатного пути расщепления глюкозы гетероферментативными молочнокислыми бактериями

Суммарно процесс гетероферментативного молочнокислого брожения можно представить следующим образом:

Бифидобактерии (B. bifidum) сбраживают глюкозу по фруктозо-6-фосфатному пути (вместо глюкозо-6-фосфата образуется фруктозо-6-фосфат). В результате образуются молочная и уксусная кислоты, при этом последней в 1, 5 раза больше чем молочной.