Структура бактериальной клетки

Бактериальная клетка, как и растительная, имеет цитоплазму и оболочку. Если оболочка растительных клеток представлена цел­люлозой, то бактериальная — азотсодержащими соединения­ми — белками. Цитоплазма служит главной составной частью бак­териальной клетки. В ней находятся: нуклеоид, рибосомы, мемб­ранные структуры и разнообразные включения (валютин, гликоген, гранулеза, жир и др.). Бактериальная клетка собственно ядра не имеет, а обладает ядерной структурой, которая рассеяна по всей клетке, иногда более организованной к центру и по полюсам. Ци­топлазма удерживается цитоплазматической мембраной, прилегаю­щей к клеточной стенке, или оболочке. Клеточная стенка обладает определенной жесткостью, или регидностью, и придает определен­ную, наследственно закрепленную форму бактериям.

Клеточная стенка — важный структурный элемент прокариотной клетки. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% су­хих веществ клетки; она представляет собой плотную структуру толщиной от 10 до 20 нм. Она служит механическим барьером между протопластом и внешней средой, придает клетке определен­ную форму, регулирует обмен веществ. Клеточная стенка механи­чески защищает клетку от проникновения в нее избытка воды. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде.

В состав клеточных стенок бактерий входит сложное органиче­ское вещество пептидогликан, или муреин, а также белки, полисахариды и другие соединения. Химический состав и строение кле­точной стенки постоянны для определенного вида бактерий и слу­жат важным диагностическим признаком. В зависимости от особен­ностей химического состава клеточной стенки бактерии неодинако­во окрашиваются специальными красителями, предложенными дат­ским ученым Грамом. По этому признаку прокариоты делят на два типа: грамположительные и грамотрицательные;

Сущность окрашивания заключается в том, что фиксированные (убитые) клетки бактерий окрашивают генцианвиолетом, а затем йодом. Затем при обработке спиртом в зависимости от строения клеточной стенки одни бактерии сохраняют сине-фиолетовый цвет (грамположительные), а другие обесцвечиваются и окрашиваются в розовый (грамотрицательные). У грамположительных бактерий му­реин составляет 50—90%, у грамотрицательных—1—10. Неоди­наковое окрашивание бактерий объясняется не только различием в количестве муреина, но и его локализацией в клеточной стенке. Так, у грамотрицательных бактерий пептидогликан расположен во внутреннем слое клеточной стенки.

Бактериальную клетку окружает капсула или слизистый слой, который защищает ее от неблагоприятных условий и служит до­полнительным источником питания самой клетки (рис. 41). По хи­мическому составу капсула резко отличается от цитоплазмы клет­ки. Она представлена полисахаридным и полипептидным типами.

Иногда капсулы состоят из липидов (туберкулезные бактерии); во­ды в них содержится до 98%.

Защитные слизистые образования бактериальной клетки делят на макрокапсулы (толщиной слоя 0, 2 мкм) и микрокапсулы (мень­ше 0, 2 мкм). Чем толще разбухшая оболочка, тем надежнее защи­та от проникновения внутрь клетки вредных веществ, фагов. Сли­зистая консистенция капсулы иногда приносит вред производству. Это встречается на сахарных заводах. Бактерия под названием лейконосток (Leyconostok) превращает сахарный раствор в ослизненные зооглеи.

Бактериальным слизям нашли широкое применение в качестве заменителя плазмы крови, а также для получения синтетических пленок.

Иногда бактерии, образующие слизь, имеют очень плотные чех­лы, пропитанные солями железа. Эта способность присуща железо­бактериям, метаболизм которых связан с окислением восстановлен­ных соединений железа. Железобактерии распространены в воде и почве, они имеют оболочку бурого цвета

Жгутики — это органы движения бактерий. Они определяют способность клетки к движению в жидкой среде. Далеко не все бактерии обладают органами движения. Существует два типа дви­жений бактерий: скользящий — у миксобактерий, серных бактерий и плавающий. Скользящие движения бактерии осуществляют в ре­зультате волнообразных сокращений клетки и отталкивания от твердого субстрата (реактивное движение), плавающие — при по­мощи жгутиков. Все шаровидные формы, за исключением микро-коккус агилис Wicrococcus agilis), неподвижны. Среди палочковидных микробов встречаются подвижные и неподвижные формы; виб­рионы, спириллы и спирохеты большей частью способны к очень активному движению.

Жгутики имеют очень малые размеры (длина 3—15 мкм, тол­щина 10—20 нм) и в обычные световые микроскопы слабо видны. Жгутики представляют очень нежные тонкие образования, выросты бактериальной нротоплазмы; по химическому составу — это белок флагеллиц. Для просмотра в микроскопе жгутики специально обра­батывают дубильно-кислым железом или серебром. Жгутики совер­шают быстрые колебательные движения подобно гребному винту, благодаря которым бактерии получают возможность плавать в жид­кости. От количества и расположения жгутиков зависят характер и быстрота движения. Например, у палочковидных бактерий протеус вульгарис (Proteus vulqarls) и клостридиум титани (Clostrtdium titani) обнаружено 50—100 жгутиков, вибрионы имеют всего два-три жгутика.

При помощи органов движения бактерии движутся целенаправ­ленно, а не хаотично, наподобие броуновского движения взвешен­ных в воде мельчайших частиц. Такие направленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от условий среды различают хемо-, аэро- и фототаксисы. Бактериальные клетки перемещаются в ту зону обитания, в которой условия дляих суще­ствования оптимальны.

По количеству жгутиков и их локализации на поверхности клетки различают несколько групп бактерий: монотрихи (от греч. трих — волосок), имеющие один жгутик, прикрепленный к одному из полюсов клетки; лофотрихи, или монополярные политрихи, с пучком жгутиков, расположенных на одном из полюсов клетки;

амфитрихи, или биполярные политрихи, с жгутиком или пучками жгутиков на обоих полюсах клетки; перитрихи с многочисленными жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки (количе­ство их может достигать 1000 на клетку).

Фимбрии и пили — органы прикрепления бактериальных клеток к субстрату. Они обнаружены у подвижных и неподвижных бакте­рий. Бактериальная клетка покрыта многочисленными длинными и тонкими нитями — фимбриями, которые короче и тоньше жгутиков (длиной 0, 3—0, 4 мкм и шириной 5—10 нм). По химическому со­ставу фимбрии — белки (пилины), они берут начало от цитоплаз-матической мембраны. Существуют половые ворсинки, или Р-пили, которые принимают участие в половом процессе бактерий. Через пили, которые имеют внутри канал, в клетку передается генетиче­ский материал от одной клетки (донора) к другой (реципиенту) при конъюгации бактерий.

Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) — обязательный струк­турный элемент любой клетки, нарушение целостности которого приводит к потере организмом жизнеспособности. Мембрана тесно прилегает к клеточной стенке, это внешний слой цитоплазмы, на долю ее приходится 8—15% сухого вещества клетки. ЦПМ содер­жит до 70—90% липидов и белков клетки, т. е. состоит из белко-во-липидного комплекса (белков 50—75%, липидов 15—45%). Главным липидным компонентом бактериальных мембран служат фосфолипиды. Общая толщина мембраны около 9 нм.

Цитоплазматическая мембрана выполняет разнообразные функ­ции: защищает цитоплазму, поддерживает внутриклеточное осмо­тическое давление, задерживает в цитоплазме питательные вещест­ва и соли, обеспечивает избирательное поступление в клетку и вы­ход из нее разнообразных органических и неорганических молекул, а также ионов. В ЦПМ локализованы ферменты, катализирующие физиологическую активность бактериальной клетки. Мембрана вы­полняет функции поставщика энергии. Цитоплазма — это коллоидная система, состоящая из воды, белков, жиров, углеводов, минеральных соединений и других ве­ществ, окруженная цитоплазматической мембраной. Цитоплазма обладает мелкогранулярной структурой, которая беспрерывно об­новляется благодаря осуществлению в ней сложных процессов об­мена веществ. В цитоплазме бактериальной клетки находятся раз­личные включения, одни из которых активно функционируют, дру­гие имеют приспособительный характер.

Включениями, служащими резервом питательных веществ клет­ки, являются: волютин, состоящий преимущественно из полифос­фатов — источник фосфора при недостатке его в питательной сре­де; гликоген (полисахарид-крахмал) и гранулеза (крахмалоподоб-ное вещество), в неблагоприятных условиях использующиеся в ка­честве источника углерода и энергии. В клетках бактерий иногда накапливаются гранулы жира, встречается сера в виде блестящих полужидких капелек в цитоплазме серных бактерий. Иногда в клетках микроорганизмов образуются зернышки аморфного карбо­ната кальция, роль которого пока не ясна.

Приспособительное значение имеют такие цитоплазматические включения, как газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у водных бактерий. Основная функция аэросом — обеспечение пла­вучести водных организмов, которые приих помощи регулируют глубину, выбирая более благоприятные условия. С увеличением объема и числа газовых пузырьков плотность цитоплазмы умень­шается и клетки перемещаются в верхние слои воды. В цитоплазме цианобактерий имеются включения, выполнящие определенную роль в фотосинтезе и называемые тилакоидами, или фикобилиос-мами. В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие свет. Они содержат хлорофилл и каратиноиды, при помощи кото­рых осуществляется фотосинтез. Тилакоиды в основном состоят из белков и липидов.

К активно функционирующим включениям цитоплазмы относят рибосомы, которые служат местом синтеза белков. Бактериальная клетка содержит от 5000 до 50 000 рибосом, состоящих из рибонуклеиновой кислоты (РНК—60%) и белка (40%). Ядерный ап­парат, или нуклеоид, бактериальной клетки — основной носитель наследственных свойств клетки. Под электронным микроскопом видно, что нуклеоид, несмотря на отсутствие ядерной мембраны, довольно четко отграничен от цитоплазмы и занимает в ней, как правило, центральную часть. Нуклеоиды бактерий содержат в ос­новном дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) с молекулярной массой 2—3 ¹⁰, т. е. около 20—40% сухой массы бактерий.

Бактериальная ДНК имеет форму свернутой в кольцо нити дли­ной 1, 1—1, 4 мм, называемой бактериальной хромосомой. Молеку­ла хромосомы по длине может почти в 1000 раз превышать бакте­риальную клетку. В цитоплазме бактериальной клетки могут нахо­диться в сотни раз более короткие нити ДНК, названные плазмидами. Они придают организму дополнительные полезные свойства, связанные с устойчивостью к лекарственным препаратам, болезнетворность и т. д.

Споры — это овальные и сферические тельца, окруженные тол­стой оболочкой. Они представляют собой стойкие образования бак­териальной клетки, несущие функцию сохранения и продолжения вида при экстремальных условиях. Спора способна выносить разно­образные неблагоприятные условия внешней среды. Споры состоят из протоплазмы, окруженной очень плотной оболочкой. Они сильно преломляют свет и четко видны в световой микроскоп. В простей­шем виде схему образования споры можно представить следующим образом: бактериальная клетка выделяет плотную оболочку, про­топлазма клетки сгущается за счет обезвоживания; вокруг уплот­ненной протоплазмы начинает развиваться оболочка с несколькими слоями. Содержимое клетки полностью идет на образование споры.

Внутренняя структура спор еще полностью не изучена, однако известно, что в них содержатся очень сложные ферментные систе­мы, генетический материал. В споре обнаружено особое вещество дипиколиновая кислота (10—15% массы споры), которая образует с ионами кальция комплекс, обеспечивающий термоустойчивость. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. Однако в последнее время у некоторых видов клостридиев (Clostridium) обнаружены клетки с двумя и более спорами. Величи­на и расположение спор различны: у одних видов бактерий они развиваются в центре, не превышая размер клетки (центральный тип спорообразования, или бациллярный); у других вздувается шарообразно центр или конец клетки, а бактерии имеют вид вере­тена или барабанной палочки (центральный и полюсной плектридиальный типы).

Спорообразование присуще бактериям, имеющим палочковидную форму; у кокков Спорообразование наблюдается редко; у изви­тых форм почти не встречается. Споры образуются в основном в момент действия различных неблагоприятных условий на бактери­альную клетку, например при высыхании, избытке кислорода (у анаэробов), высоких температур и т. д. Следовательно, можно вы­звать искусственно образование спор, культивируя бактерии в по­добных условиях. Как только спора попадает в благоприятную сре­ду, а таковой могут быть прежде всего влага, тепло и даже незна­чительное количество питательного субстрата, она начинает прора­стать.

Прорастание споры происходит через небольшой промежуток времени, так называемый инкубационный период. В зависимости от условий среды оно осуществляется за несколько часов (4—5), в некоторых случаях достаточно 40— SO мин. Вода, проникая через оболочку споры, вызывает ее набухание. Спора увеличивается поч­ти в два раза, внутри нее усиливается активность ферментов.

Споры имеют две оболочки: наружную (экзоспориум) и внут­реннюю (эндоспориум). Экзоспориум—очень плотная структура, пропитана различными жировыми веществами, затрудняющими проникновение внутрь споры вредных веществ, а также красителей. Чтобы прокрасить спору, надо ее предварительно пропарить в кар­боловой кислоте или щелочах в течение 30—60 мин, в зависимости от химического реагента, над пламенем горелки и только потом ок­рашивать.Споры могут длительное время (сотни и тысячи лет) существо­вать в покоящемся состоянии. Знание механизмов спорообразования чрезвычайно важно для борьбы со спорообразующими микро­организмами. Предупреждение спорообразования позволило бы не применять дорогостоящие методы стерилизации при консервирова­нии, цель которых сводится к уничтожению спор. Для уничтоже­ния спор необходимо воздействие пара при температуре 120 °С и давлении 1 атм (1, 01-Ю⁵ Па) в течение 20 мин. Споры погибают лишь при нагревании до 150—160 °С в течение нескольких часов в сушильном шкафу.

В природе есть микроорганизмы, образующие относительно ус­тойчивые к неблагоприятным условиям среды покоящиеся клетки, но не споры. Это цисты (у азотобактера), миксоспоры (у миксобактерий), акинеты (у цианобактерий).