Модуль 2. Социальная зоопсихология

Глава 2.1. Типы сообществ. Способы общения между особями. Сотрудничество. Альтруизм.

Основные типы сообществ. Положительные и отрицательные моменты общественного образа жизни. Что такое сотрудничество. Виды коммуникаций между представителями одного вида, межвидовая коммуникация. Знаковые стимулы. Концепции альтруизма. Организация сообществ у позвоночных. Иерархическое поведение. Общественные насекомые.

Деление животных на одиночных и общественных в значительной степени условно. Строго говоря, назвать с полным правом одиночными можно лишь таких животных, которые живут в одиночестве на протяжении всей своей жизни и лишь на короткое время вступают в общение с особью другого пола, чтобы оставить потомство.

Сообществом называется такой тип взаимоотношений животных, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом. В зависимости от типа сообщество может включать в себя большее или меньшее число особей. Изучение сообществ показывает наличие широкого диапазона типов социальной организации животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых.

Рассматривая различные типы социальных структур, К. Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: анонимные, не имеющие структуры; персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей.

Анонимными принято называть такие сообщества животных, в которых отсутствует сложная структура взаимоотношений между отдельными особями, они как бы не знакомы друг с другом персонально, выделяют три типа анонимных сообществ: скопления, или агрегации; открытое сообщество; закрытое сообщество.. Наряду с несомненными преимуществами, групповой образ жизни таит в себе и определенные " экологические опасности". Тесное скопление большого числа особей одного вида, т.е. особей, предъявляющих одинаковые требования к среде, не исключает, а скорее подразумевает возможность возникновения внутрипопуляционной конкуренции. Естественно, что это биологически невыгодно для популяции в целом. Поэтому фактическая реализация преимущества группового образа жизни возможна лишь при определенных биологических условиях. Одним из важных условий является наличие достаточно устойчивых и обильных источников пищи. В силу этого групповой образ жизни чаще всего ведут животные, питающиеся массовыми видами корма: планктоном, травянистой растительностью, стайными видами рыб и т.п. Но даже и в этом случае образование многочисленных оседлых групп на сколько-нибудь длительное время практически невозможно. Эффективно уменьшить возможность возникновения пищевой конкуренции между отдельными особями в стаде или стае в подобном случае может только кочевой образ жизни. Однако скопление сколько-нибудь значительного числа особей в ограниченном пространстве постоянно перемещающейся группы может быть устойчивым и жизнеспособным лишь в том случае, если взаимное расположение и жизнедеятельность их имеют упорядоченный характер, который достигается четкой регуляцией взаимного расположения особей в стае и хорошей синхронизацией действий всех составляющих группу животных. Поддержание определенной пространственной структуры стаи обеспечивается системой специальных адаптаций. Стайным животным свойствен врожденный стереотип поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей. Этот механизм поддерживается рядом морфофизиологических адаптаций - таких, как наличие контрастных, бросающихся в глаза элементов окраски у форм с преимущественно зрительной ориентацией, различных форм локации, хорошо развитого обоняния.

Важность устойчивого поддержания информативных контактов как одного из условий не только сохранения адаптивного " строя" стада, но и обеспечения его целостности, крайне велика. Стереотип поведения, связанный с поддержанием взаимной ориентации особей, направлен, по сути дела, на постоянный обмен информацией внутри группы. Особи, утратившие информативные связи с группой, немедленно проявляют усиленную двигательную поисковую активность, которая снижается лишь по восстановлении контактов. Это характерно для всех стадных животных, в том числе и таких, как, например, обезьяны, у которых структура стада весьма сложна. В условиях сохранения информативных контактов возможна даже определенная степень свободы в поведении и передвижениях отдельных особей, не нарушающая деятельности всего стада в целом. Так, у рыб постоянное слежение за передвижением стаи в целом открывает возможность отдельным особям менять скорость и направление своих передвижений в пределах, не нарушающих движения всей стаи. Изменения освещенности, прозрачности воды и ряда других условий могут вызывать перестроения, в том числе - рассредоточение стаи, но это всегда возможно лишь в пределах, обеспечивающих сохранение информативной связи.

Агрегации, или скопления, это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.

Анонимное сообщество открытого типа характеризуются определенной упорядоченностью взаимного расположения и жизнедеятельности отдельных особей входящих в их состав. Целостность такой группировки может быть обеспечена лишь при четкой регуляции взаимного расположения особей в стаде и высокой степени синхронизации действий всех составляющих группу животных. Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, многие копытные, кенгуру, жирафы, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее. Виды, образующие сообщества открытого типа, как правило, имеют сильно выраженный стадный инстинкт. Большое значение для его развития имеет запечатление особей своего вида. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного инстинкта у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель - стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь.

Анонимное сообщество закрытого типа, где отсутствует персональное узнавание друг друга, однако уже намечается некоторая разно функциональность особей. Главным отличительным признаком, по которому его члены различают своих и чужих, является какой-либо признак, характерный для данной группы. Чаще всего этим признаком является характерный групповой запах, формирующийся под воздействием целого ряда обстоятельств. Групповой запах зависит прежде всего от индивидуальных особенностей животных группы, чаще всего состоящих в тесном родстве, и, в связи с этим, имеющих биохимическое сходство. Сообщества закрытого типа характерны для многих грызунов, в частности крыс. Анонимные сообщества закрытого типа фактически являются переходной формой к индивидуализированным сообществам, также в основном закрытым для посторонних особей.

Стабильные замкнутые группировки обитающие на одном месте или совершающие периодические кочевки как правило представляют собой сообщества с упорядоченной структурой взаимоотношений между особями. Такие сообщества называются " индивидуализированными" или " персонифицированными", поскольку каждый член сообщества знает всех остальных " персонально". Структура взаимоотношений животных в индивидуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуализации агрессии. Сложные индивидуализированные сообщества имеют многие виды хищных млекопитающих, добывающие пищу коллективной охотой. Это, например, гиены, львы, волки, гиеновые собаки и др. Основой таких группировок, как правило, служат семейные группы, к которым могут примыкать и неродственные животные. Ядром стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в " дружеских" отношениях. В подобных группах наблюдаются сложные иерархические отношения, но высшую ступень иерархии занимает вожак. Типичным для индивидуализированных сообществ является участие многих его членов в воспитании подрастающего молодняка, а также забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Характерно для них и распределение ролей животных в группе. У таких высших позвоночных, как человекообразные обезьяны и дельфины, практически отсутствует агрессия по отношению к чужакам, и их сообщества приобретают некоторые черты, характерные для открытых групп. Степень многообразия и пластичности отношений в сообществе животных тесно связана с уровнем их психического развития. В сообществах выскоорганизованных животных взаимопомощь и сотрудничество играют более важную роль, чем агрессивность, связанная с поддержанием иерархической структуры.

Таким образом, переход к общественному образу жизни неразрывно связан с уменьшением внутривидовой агрессивности, и одним из главных показателей такого ее уменьшения служит сокращение нормальных индивидуальных дистанций между отдельными особями. У одиночных видов непосредственный телесный контакт является своего рода исключительным явлением и возможен лишь в некоторые моменты жизни, взаимоотношения между взрослыми особями одного пола построены в целом на взаимном антагонизме. В то же время у социальных видов между собой легко могут тесно контактировать как особи разных, так и особи одного пола. Но тем не менее несмотря на относительное уменьшение уровня агрессивности у социальных видов, именно агрессия способствует упорядочению отношений в их сообществах и возникновению ритуализированных демонстраций.

Усложнение схемы иерархического строения сообщества связано и с " распределением ролей" (или " разделением труда") животных в группе. Оно описано у некоторых совместно охотящихся хищных рыб (тунца, макрели), а также у ряда видов млекопитающих, таких как бобры, львы, волки, гиены, гиеновые собаки, шакалы и др. Этот феномен представляет собой выполнение членами группы различных, но четко определенных по функции действий, например при охоте или охране территории. Возможность выполнения разных ролей в сообществе определяется у каждой особи сложнейшим сочетанием видовых, наследственных комплексов фиксированных действий и поведения, основанного на индивидуальном и социальном опыте. В целом, " разделение труда" в сообществах животных, несомненно, делает их социальные отношения более сложными и многообразными. В разных ситуациях на первый план могут выходить особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Такие отношения называют " ролевой иерархией".

Специфическую часть исследований составляет изучение коммуникативных процессов. Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных.

В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах.

Общественные насекомые.

Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственно культивация " грибных садов", " доение" тлей и изгнание чужаков из колонии.

У пчел пчелиная матка в отличие от самок-рабочих продуцирует особые активные вещества, так называемые феромоны матки, он стимулирует пчел-тружениц к строительству сот, но в то же время препятствует их деятельности по возведению маточников. Кроме того, этот " маточный феромон" тормозит развитие яичников у самок-рабочих, которые, таким образом, полностью лишаются возможности производить и откладывать яйца в присутствии матки. Впрочем, все эти эффекты возможны лишь в том случае, если концентрация феромона, циркулирующего среди членов общины, достаточно высока. Феромон поступает к рабочим пчелам в несколько этапов. Основными его переносчиками оказываются пчелы из свиты матки, которые кормят ее и периодически ощупывают своими усиками-антеннами. Состав свиты то и дело меняется: одни кормилицы покидают матку, другие занимают в кругу фрейлин место ушедших. Бывшие члены свиты обмениваются кормом с рабочими в других секторах гнезда, перенося на себе ничтожные дозы магического маточного вещества. Так химические сигналы о присутствии и о состоянии царицы распространяются по эстафете среди всех членов коллектива, не оставляя никого в неведении о сиюминутном положении дел. Молодые, только что вылупившиеся пчелы, сразу же приступают к уходу за расплодом. Они кормят личинок маточным молочком, которое выделяют специальные железы, чистят ячейки, запечатывают воском соты с окуклившимися личинками и т.д. По мере взросления каждая пчела меняет свою специализацию, сначала она переключается на производство воска, затем на уборку и вентиляцию улья, позже превращается в фуражира, а затем в сторожа. Как мы уже говорили, все процессы, связанные с размножением, и типы особей, выводящихся из яиц, находятся под строгим гормональным контролем, осуществляемым при помощи феромонов, выделяемых маткой.

Пчелы передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем - феномен, названный известным немецким биологом Фришем " языком пчел". По возвращении от источника пищи, пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне.

В какой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностями шимпанзе к общению с помощью амслена - системы жестов, которой пользуются глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользоваться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собственные слова, шутят и ругаются.

Язык танцев пчел полностью генетически детерминирован. Немаловажное значение для характеристики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. Таким образом, на основе опытов и экспериментов, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.

Глава 2.2. Конфликтное поведение. Стратегии пищедобывательного поведения.

Агрессия, агонистическое поведение. Естественные формы агрессивного поведения. Смещенная активность. Стратегии пищедобывательного поведения. Отношения охотник – жертва.

В охотничьем поведении волка выделяют следующие этапы: поиск добычи, за которым следует обнаружение и скрадывание, встреча с жертвой, преследование, нападение, убийство, транспортировка к месту поедания, поедание, запасание. Все этапы этого сложного поведенческого комплекса имеют ярко выраженную видовую специфику и развиваются в соответствии с вполне определенными схемами, регламентированными видом добычи. Охотничье поведение волков представляет собой сложный комплекс действий, развивающееся в соответствии с общей схемой реализации инстинктивного поведения. Развитие данного комплекса начинается с возникновения у зверей пищевой мотивации, обусловленной понижением в крови уровня глюкозы, что, в свою очередь, вызывает раздражение пищевого центра в центральной нервной системе и появлению соответствующей доминанты. Данная форма поведения отчетливо разделяется на следующие фазы: поиск пищевого объекта; добывание пищи; ее поедание; запасание.

Длительность и характер поисковой стадии в большой степени зависит от того, насколько хорошо данная особь ориентируется на своей территории и насколько постоянно там расположение потенциальных пищевых объектов. Большое значение имеет и обилие корма. В процессе поиска пищи животному приходится порой решать довольно сложные логические задачи, связанные с выбором необходимой стратегии.

Конфликтное поведение, согласно модели Тинбергена предусматривает возможность взаимодействия между " центрами" различных видов поведения, Дело в том, что случаи, когда животное в каждый данный момент занято каким-то одним видом деятельности, являются скорее исключением, чем правилом. Обычно одни виды активности сменяют другие. Наиболее простой пример такого взаимодействия - подавление одних центров другими. Например, если у самца чайки во время ухаживания за самками усиливается голод, то он может прекратить брачные демонстрации и отправиться на поиски корма. В данном случае поведение определяется не присутствием внешнего раздражителя, а соответствующим внутренним побуждением. Как особый случай проявления взаимодействия " центров" можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых " замещающих движений", которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях.. Эти реакции являются, как выяснилось, врожденными, так как проявляются без соответствующего индивидуального опыта. В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь, или даже на неодушевленный предмет. Такая " переадресованная" активность, как и " замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Под комплексом комфортного поведения подразумеваются те действия животного, которое оно производит для своего удобства или удовольствия. Фабри считает, что комфортное поведение, служащее уходу за телом, можно рассматривать в качестве разновидности манипулирования. Объектом манипулирования в данном случае является не посторонний предмет, а собственное тело животного. К этой форме поведения относятся все движения, связанные с очисткой поверхности кожи: отряхивание, разные формы груминга (чистка, чесание, облизывание и т.п.), потягивание, купание (в воде или в песке, земле), а также позы сна и отдыха. Практически все эти формы движения имеют ярко выраженный видовой характер и особенности. Вместе с тем они легко воспроизводятся в порядке образования условного рефлекса. Инстинктивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их выполнения, а также в строгой последовательности очищения или почесывания отдельных участков тела. Многие из таких действий носят характер комплексов фиксированных действий.

Определение агрессии. Агрессия - это действия животного, адресованные другой особи и приводящие к ее запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм. Обычно агрессивное поведение рассматривается как составная часть внутривидового агонистического поведения, но иногда говорят и об агрессивности хищника по отношению к жертве и т.п. Под агонистическим поведением понимается " сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов между особями одного вида и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения". Фактически агрессия представляет собой некую мотивацию, имеющую врожденный компонент, обогащаемую и трансформируемую в течение всей жизни животного. Она может обслуживать различные потребности, более того, может становиться наиболее легко реализуемой мотивацией. Агрессия самым тесным образом связана с эмоциональной сферой животного. Сложность анализа агрессии в том, что обслуживающие ее рефлекторные поведенческие акты могут входить в другие биологические формы поведения. Так, например, укус как рефлекторный поведенческий акт может быть частью: пищедобывательного, игрового или оборонительного поведения. Таким образом, агрессию можно рассматривать как неспецифическую, в ряде случаев вспомогательную, мотивацию, обслуживающую потребности организма в сочетании со специфическими мотивациями, удовлетворяющими конкретную потребность. Агрессия удовлетворяет потребности организма посредством физического или психического подавления других особей либо физического устранения препятствий; жизненный опыт может сделать ее основной инструментальной мотивацией.

Можно выделить разные типы агрессии, например: внутривидовая, территориальная, межвидовая.

Территориальная агрессия. Агрессия этого типа направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть не только особи того же вида, но и представители других видов, а также в определенной ситуации любые движущиеся объекты, нарушающие границы высокоценных зон территории. Характерным свойством территориальной агрессии является то, что наиболее сильно она проявляется в центре личной территории животного и ослабевает по мере приближения к ее границам. Достаточно часто эта агрессия носит межгрупповой характер. Разумеется, территориальная агрессия сопровождается ритуальными демонстрациями, она может сдерживаться демонстрациями подчинения, но блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой территории. Проявление данных типов агрессии у собаки начинается по мере взросления и формирования понятий " свои" и " чужие". Именно после завоевания места на взрослой иерархической лестнице, с получением социального статуса, животное оказывается перед необходимостью охраны территории своей стаи от вторжения чужаков, особенно из соседней группы.

Агрессия хищника на жертву. Целый ряд авторов выводят охотничье поведение за рамки агрессии и трактуют его только как пищедобывательное, поскольку в его проявлении отсутствуют демонстрации. Это утверждение вполне справедливо, когда речь идет о добыче мелких и малоподвижных животных, которое вполне можно рассматривать как собирательство. Однако можно с уверенностью говорить, что в тех случаях, когда животное имеет дело с противником, равным ему или более сильным, безусловно наблюдается проявление одной из форм адреналин-зависимой агрессии. Ритуальные демонстрации в данном случае совершенно бессмысленны. Физиологи рассматривают агрессию хищника в качестве особого типа и изучают ее на примере убийства крысами мышей.

Переадресованная агрессия. В случае невозможности вступить в непосредственный контакт с другой собакой или человеком, животное может переадресовать агрессию окружающим предметам или более слабым особям.

Агрессия, вызванная помехой, охватывает значительный круг ситуаций. Она обслуживает или подготовляет возможности для удовлетворения практически любой потребное, и. " ели какой-либо объект мешает удовлетворить потребность.

В эволюции животных происходил сходный процесс: агрессивное нападение сменялось демонстрацией угрозы - возможности нападения. Особенно при стычках особей одного и того же вида. Демонстрация, вызывая у противника страх, позволяет выиграть стычку, не прибегая к схватке, очень опасной для обеих сторон. Физическое противоборство заменяется психическим противостоянием. Поэтому развитое агрессивное поведение, включающее в себя много угроз и пугающих действий, полезно для вида. Таким образом, ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей.

Глава 2.3. Территориальное поведение.

Необходимость защиты территории с точки зрения пищевых ресурсов, иерархического статуса, половой привлекательности.

Индивидуальный участок. Привязанность к ограниченной территории имеет определенные биологические преимущества. В своих перемещениях по знакомому участку животное не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность. Все его передвижения осуществляются как бы автоматически, на основе когнитивной карты местности, составленной благодаря системе знакомых зрительных ориентиров, а также разнообразных меток, оставленных данной особью. Благодаря этому постоянный обитатель участка кратчайшим путем достигает мест кормежки, отдыха, укрытий и т.п. Обитая длительное время на одном участке, животное занимается его " благоустройством". Оно строит разного типа убежища, прокладывает системы троп, метит территорию, делает запасы корма и т.д. Все это не только открывает возможность наиболее рационального использования ресурсов местности при затрате минимального количества времени и энергии, но и резко повышает эффективность переживания непогоды, спасения от хищников. Величина и форма участков обитания может очень сильно варьировать как у разных видов, так и у разных популяций одного вида, в зависимости от кормовых ресурсов, рельефа местности, а также особенностей биологии вида.

Формирование индивидуального участка обычно начинается с выбора места для сооружения основного убежища, например гнезда, выводковой норы и т.п. Этот процесс базируется на врожденных стереотипах поведения, пусковыми механизмами для которых служат определенные особенности среды.

Проявление территориального поведения основывается на индивидуальном распознавании особей своего вида, появившихся вблизи участка или непосредственно в его пределах. Немаловажное значение в визуальном распознавании " чужака" имеет уже рассмотренная ориентировочная реакция, придающая поведению животного на чужой территории специфический и хорошо заметный характер. Сами по себе формы агрессивного территориального поведения далеко не исчерпываются прямым нападением, схваткой, погонями и т.п. Можно даже сказать, что такие " жесткие" формы агрессии, связанные с нанесением противнику ран и иных повреждений, представляют собой не столь уж частое явление в общей системе индивидуализации территории. Прямая агрессия практически всегда сопровождается особыми " ритуальными" формами поведения, а иногда охрана участка полностью ограничивается ими. Да и сами столкновения на территориальной почве относительно редко сопровождаются нанесением противнику серьезных повреждений. Нередко бывает так, что и вся территориальная схватка представляет собой по существу серию взаимных угроз, оканчивающуюся отступлением " чужой" особи.

Маркировка участка обитания. Уже в перечисленных формах демонстрационного поведения нередко трудно провести четкую границу между проявлением прямой агрессии и способом визуальной маркировки занятой территории. Понимаемая в широком смысле маркировка участка - этот, несомненно, более " мягкий" способ индивидуализации территории - весьма распространена в разных таксономических группах животных. Конкретные способы маркирования занятой территории разнообразны; они зависят от особенностей биологии каждого вида и в первую очередь от того, какие анализаторные системы являются ведущими. Зрительная (визуальная) маркировка встречается главным образом у видов, занимающих небольшие участки с хорошими условиями видимости. Акустическая маркировка участков среди позвоночных животных в наиболее яркой форме выражена у птиц, хотя встречается и у представителей других классов.

У млекопитающих наибольшее значение в маркировке территории имеют запаховые метки, что соответствует преимущественной роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. " Носителем" запаха у многих видов служит моча и (или) экскременты, оставляемые в определенных местах; наиболее часто метки наносятся на границах участка. Некоторые виды млекопитающих метят территорию при помощи специфических пахучих желез.

Однако преимущества " владения" определенной территорией в виде участка обитания еще не гарантируются механизмами индивидуальной привязанности животных к этой территории. Для реализации всех биологических выгод такого типа структуры популяции должны существовать и специфические популяционные механизмы, определяющие необходимую степень диффузности в распределении особей и предотвращающие возможность чрезмерного скучивания и обострения внутривидовой конкуренции. В общем виде, такие механизмы можно назвать формами " индивидуализации" территории, и проявляются они в виде закономерных взаимоотношений между отдельными особями, входящими в состав популяции.

В процессе образования и поддержания стабильных общественных группировок, основная доля приходится на внутривидовую агрессию. Прежде всего, она обеспечивает изоляцию внутри популяционных групп, что обеспечивает сохранение их автономности при встрече на одной территории. Внутривидовая агрессия противодействует проникновению в данное сообщество чужих особей, а также ограничивает число производителей путем изгнания части самцов. Благодаря этому возникает резерв мигрирующих особей, за счет которого пополняется недостаток производителей в других популяциях. Колоссальную роль играет внутривидовая агрессия в формировании и поддержании структуры индивидуализированных сообществ, поскольку способствует установлению упорядоченных иерархических отношений между животными. У общественных видов животных основной системой регулирования взаимоотношений внутри сообщества является система иерархии. Первая встреча животных редко обходится без некоторой напряженности, без взаимного проявления агрессивности. Возникает драка или, по меньшей мере, особи решительными жестами, угрожающими звуками демонстрируют свое недружелюбие. Однако после того как отношения выяснены, драки возникают редко. Вновь встречаясь, животные беспрекословно уступают более сильному сопернику дорогу, корм или другой предмет конкуренции. Порядок подчинения животных в группе называют иерархией. Подобная упорядоченность взаимоотношений в группе оказывается весьма функциональной, так как ведет к уменьшению энергетических и психических затрат, возникающих при постоянной конкуренции и выяснении отношений. Животные, находящиеся на нижних ступенях иерархии, подвергающиеся агрессии со стороны других членов группы, психически чувствуют себя угнетенными, что вызывает и важные физиологические изменения в их организме, в частности возникновение повышенной стресс-реакции. Именно такие особи чаще всего становятся жертвами естественного отбора.

Формирование иерархической структуры в группе представляет собой механизм, благодаря которому одно или несколько животных получает приоритет во всех жизненных ситуациях в группе. Поддержание иерархической организации осуществляется, прежде всего, благодаря феномену доминирования и подчинения. В процессе установления иерархии происходит выделение наиболее жизнеспособных особей, что обеспечивает преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора. Высокоранговые животные - всегда сильные, здоровые звери с высоким уровнем гормонов. Конечно, большое значение имеет и личный опыт животного, способность выходить самому и выводить группу из трудных ситуаций.

Роль территориальности в установлении иерархии. Каждая стабильная группа животных обитает обычно на более или менее четко очерченной территории. Именно с правом животного или всего стада на определенную территорию часто бывает связана иерархия. Пришелец, незнакомый с местными условиями, как правило, попадает в трудное положение. Он терпит поражение от хозяев, даже если объективно они слабее. Владелец территории, находясь в ее пределах, пользуется полным доминированием. Граница территории означает место, начиная с которого он уступает доминирование своему соседу. Территории, занятые соседними группами, обычно перекрываются, образуя своего рода " нейтральные воды", в которых животные пользуются одинаковыми правами. Однако проникновение вглубь чужой территории чревато серьезным конфликтом. Группа может совместно перемещаться и защищать общую территорию, однако внутри группы одни животные постоянно доминируют над другими. Иерархическая организация доминирования внутри группы связана не с определенным участком, а с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке. Кроме общегрупповой территории, у каждого члена группы может быть своя личная зона, на которую он может не допускать других, даже более высоких по рангу зверей. Эта личная территория может представлять собой просто какую-то определенную дистанцию вокруг животного, на которую оно не подпускает к себе никого, кроме случаев непосредственных контактов. Например, два животных могут вместе играть, но при отдыхе они будут располагаться не ближе, чем допускает индивидуальная дистанция. Индивидуальная дистанция различна у каждого животного и зависит от конкретных взаимоотношений между особями, может она изменяться и в зависимости от физиологического состояния животных. Число столкновений в группе животных резко увеличивается при нехватке пищи, места или других условий существования.

Глава 2.4. Стратегии размножения. Родительское поведение. Внутрисемейные взаимоотношения.

Виды полового и бесполого размножения. Этапы полового поведения. Стратегии полов. Язык жестов. Виды брачных пар. Родительское поведение птиц и млекопитающих. Особенности материнского поведения. Взаимоотношения между взрослыми и детенышами.

Размножение - важнейший биологический процесс, обеспечивающий поддержание и увеличение численности вида, возможность его расселения и в конечном итоге успех борьбы за существование.

Способы размножения.

Бесполое размножение. В животном мире существует целый ряд способов размножения, например, прямое деление или почкование, характерные для низших беспозвоночных, а также партеногенез, отмечаемый даже у высших позвоночных. Половое размножение. Конъюгация, представляющая собой некий аналог полового процесса. В процессе конъюгации две инфузории как бы срастаются, на время, в течение которого обмениваются наследственной информацией.. У целого ряда беспозвоночных, а также многих позвоночных животных отмечается такое явление, как партеногенез, при котором самки откладывают яйца или рожают живых детенышей без участия самцов. Вылупляются из этих яиц или рождаются подобным образом только самки, причем интересно, что в природе существуют целые локальные популяции подобных видов. У целого ряда беспозвоночных животных имеет место гермафродитизм, при котором у каждой особи имеются как мужские, так и женские половые железы.

Для множества беспозвоночных характерно чередование половых и бесполых поколений. Основное значение полового размножения заключается не просто в увеличении количества особей, а в расширении генофонда, в дальнейшем способствующего естественному отбору.

Половое размножение.

Размножение становится возможным лишь по достижении животным половой зрелости. Самцы и самки многих видов зверей становятся половозрелыми не одновременно, что в большой степени бывает обусловлено гормональным подавлением со стороны старших и доминантных особей. Процесс размножения носит циклический характер, т.е. связан с периодическим повторением комплекса специфических явлений. По количеству половых циклов различают виды полициклические, у которых половые циклы у самок повторяются несколько раз в году, и моноциклические, имеющие один цикл в году, приуроченный к определенному сезону.

Весь круг явлений, связанный с процессом размножения у зверей, складывается из нескольких этапов: 1) подготовка к размножению, 2) соединение полов и совокупление, 3) беременность, 4) роды, 5) подсосный период и воспитание потомства, 6) распад семей и расселение молодых.

В мире животных существует несколько типов брачных отношений. Моногамия, при которой животные образуют более или менее стойкие супружеские пары. Полигамия, при которой один самец спаривается с несколькими, иногда с несколькими десятками самок. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами. Моногамия. Чаще всего моногамия встречается у птенцовых птиц и незрелорождающих млекопитающих, чьи птенцы или детеныши рождаются голыми и слепыми, с несовершенной терморегуляцией и поэтому первое время нуждаются в постоянном обогреве и практически непрерывном кормлении. Выжить такие птенцы или детеныши, особенно в суровых климатических условиях, могут только тогда, когда один из родителей согревает их своим телом, а другой доставляет пищу. Таким образом, эволюция моногамии основана на выгоде заботы о потомстве со стороны обоих родителей.

У одних видов млекопитающих существование пары ограничивается только временем совокупления, после которого самец оставляет самку. Для других видов характерно сохранение пары на протяжении одного сезона размножения. Наконец, редкое явление составляют постоянные пары, не распадающиеся на протяжении всей жизни животных. Существует и целый ряд переходных форм.

Коммуникации в половом поведении

Сигналы. Важную роль при встрече особей разного пола играют противоположного рода сигналы: звуки, запахи и т.п. Эти сигналы можно разделить на две большие группы: адресованные противникам и направленные на привлечение особей другого пола. Ритуализированные сигналы, адресованные противникам, по сути, не отличаются от тех, которые используются в агрессивных столкновениях. Это разнообразные угрожающие звуки и позы; преувеличение размеров тела, впечатление которого создается за счет взъерошивания оперения и шерстных покровов, растопыривания плавников, надувания живота и т.п. Особое место занимают хорошо ритуализированные сигналы и действия, используемые в турнирных боях животных. Взаимодействия животных во время турнирных боев отличаются от обычных драк. В это время животные обычно не наносят друг другу травм, опасных для жизни.

Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. В то же время непосредственное физическое взаимодействие между особями в мире животных чаще всего наблюдается в случаях крайних степеней агонистического поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т.п. Кроме того, не лишним будет напомнить, что доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. В брачном поведении фактически используются те же самые приемы, поэтому, во избежании ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт, животные вынуждены и должны прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал - это набор инстинктивных действий, образованных путём ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны. При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах. Сложное брачное поведение необходимо, таким образом, прежде всего, для подавления активно и пассивно оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов.

Основная функция процесса ухаживания заключается именно в умиротворении агрессивного партнёра. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только после определенного периода ухаживания. Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например в форме брачных танцов, подношения " даров" и т.п. Период ухаживания длится до тех пор, пока самка не перестанет противиться спариванию.

Умиротворение. Оно может осуществляется несколькими путями. Один из них - демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы, приглашающей к спариванию. Другой путь - проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так, самки многих птиц, подобно птенцам, выпрашивают корм, а самцы их кормят.

Способы рождения

Откладка неоплодотворенных яиц. Самым примитивным способом размножения является излияние мало отличающихся друг от друга по внешнему виду половых клеток непосредственно в водную среду. Слияние и дальнейшее развитие их происходит тут же. Следующим шагом на пути усложнения процесса является откладка икры, имеющей довольно сложное строение, и ее внешнее оплодотворение семенной жидкостью, содержащейся в мужских половых железах - молоках. Яйцекладущие животные с внутренним оплодотворением откладывают во внешнюю среду вполне сформированные яйца, нуждающиеся в специфических условиях инкубации во внешней среде. Подобные яйца откладывают некоторые беспозвоночные, пресмыкающиеся и птицы. Птицы откладывают яйца двух типов, из которых могут вылупляться как вполне сформированные, способные к самостоятельному перемещению, так и беспомощные, слепые и лишенные самостоятельной терморегуляции птенцы. Характер насиживания яиц выводковыми и птенцовыми птицами практически не различается. Яйцекладущие млекопитающие откладывают яйца, по строению напоминающие птичьи, которые высиживают, как утконос, или вынашивают в складке кожи на животе, как ехидна.

В некоторых случаях развитие яиц может происходить непосредственно в теле матери. Процесс родов при яйцеживорождении заключается в откладке самкой яйца, оболочка которого разрывается непосредственно в момент прохождения через родовые пути матери, и выходе наружу живого достаточно развитого детеныша. Подобный способ размножения наблюдается у целого ряда видов амфибий и рыб. Живорождение отмечено и у некоторых рептилий, например, у обыкновенной гадюки и живородящей ящерицы. У млекопитающих наблюдается разная степень зрелости новорожденных детенышей. Сумчатые рождают эмбрионоподобных детенышей, которые в течение достаточно длительного периода дозревают в сумке. Детенышей плацентарных млекопитающих по типу рождения можно разделить на две группы: зрело- и незрелорождающие. Большая часть таких млекопитающих, как хищные, грызуны, насекомоядные, рукокрылые, приматы и др., рожают беспомощных детенышей. Копытные, мозоленогие, слоны, носороги, китообразные рожают достаточно зрелых детенышей, которые тем не менее в течение достаточно длительного периода нуждаются в материнской опеке и кормлении молоком. В соответствии с типом рождения у животных отмечаются и разные способы заботы о потомстве.

Как известно, для успешного существования биологического вида, каждое поколение его представителей должно оставить после себя потомство, способное к размножению. Успешность его выживания в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение

В животном мире встречаются самые разные формы заботы о потомстве: от полного отсутствия до сложнейших и длительных взаимоотношений между детьми и родителями. В простейшем виде забота о потомстве имеется у всех организмов и выражается в том, что размножение происходит только в условиях, благоприятных для потомства, - при наличии пищи, подходящей температуре и т.д.

Большинство беспозвоночных и рыб не проявляют заботы о потомстве. Успешность существования подобных видов обеспечивает массовость их размножения. Вынашивание отложенных яиц на теле одного из родителей. Самки многих морских животных прикрепляют отложенные яйца непосредственно к своему телу и вынашивают их, а также выведшуюся молодь, до обретения ими самостоятельности. Подобное поведение наблюдается у многих водных животных: морских звезд, креветок и других ракообразных. Следующим этапом усложнения родительского поведения является откладка яиц в подходящую среду. У всех представителей данной группы забота о потомстве на этом заканчивается, и дальнейшая судьба отложенных яиц их уже не волнует

Строительство гнезд и их охрана до рождения потомства. Более совершенным типом заботы о потомстве можно считать строительство гнезда, откладку туда яиц или икры и его охрану до того момента, пока подрастающая молодь его не покинет. Такое поведение характерно для ряда видов рыб, пауков, осьминогов, некоторых многоножек и т.д. К подобному же уровню заботы можно отнести и вынашивание икры и мальков во рту самцами некоторых рыб, а также икры и головастиков на задних ногах жабы-повитухи или на спине у самца пиппы суринамской.

Забота о потомстве до обретения ими самостоятельности. Длительная забота о потомстве отмечается у некоторых видов беспозвоночных, рыб и птиц. Большого совершенства достигает забота о потомстве у общественных насекомых.

У млекопитающих забота о потомстве начинается с подготовки к родам. К моменту деторождения у самок начинают проявляться родительские инстинкты, выражающиеся, прежде всего, в устройстве логовищ, нор и других убежищ для будущего потомства. Особенно сильно материнский инстинкт начинает проявляться с момента появления на свет детенышей. В большинстве случаев матери кормят новорожденных лежа, реже сидя (зайцы) или стоя (большинство копытных, иногда волки). У не имеющих сосков клоачных детеныши слизывают молоко с поверхности железистого поля на брюхе матери. Недоразвитые, неспособные самостоятельно сосать новорожденные кенгуру и некоторых других видов сумчатых как бы прирастают к соску, сильно разбухающий конец которого заполняет всю ротовую полость. Молоко впрыскивается в рот такого детеныша при помощи сокращения специального мускула, сжимающего млечную железу матери. У китов детеныш захватывает концом рта сосок, выдвигающийся в подсосный период из особой кармано-образной складки брюха матери, и молоко, как у сумчатых, струей впрыскивается ему в рот сокращением особых мускулов.

Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки - все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняют запах логова. Что касается поддержания чистоты тела детенышей, то этот инстинкт, по-видимому, свойствен всем млекопитающим без исключения. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Сами же детеныши в отсутствие родителей собираются в кучку, сохраняя тепло. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности, как, например, волк или лисица. Взаимодействие с подрастающими детенышами. Непослушных детенышей родители " наказывают", приводя этим в повиновение. Обезьяны пользуются такими " воспитательными" приемами по отношению к непослушным детенышам, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр.

К концу лактации родители начинают постепенно переводить детенышей на корм взрослых, выводя их на места кормежки или притаскивая пищу к гнезду. При этом хищники часто доставляют своему выводку полузадушенную, еще живую добычу. Это способствует выработке у маленьких хищников приемов и охотничьи навыков, необходимых для их будущей самостоятельной жизни. Особенно ярко проявляются родительские инстинкты при непосредственной опасности, грозящей гибелью потомству. У некоторых видов мать в таких случаях пытается отлечь внимание врага.

Самки разных видов иногда проявляют заботу о чужих детенышах. Чаще это бывает в случае потери собственного потомства в период лактации, когда молоко начинает " перегорать". Но иногда и вне периода лактации у самок проявляется материнский инстинкт по отношению к чужим находящимся поблизости осиротевшим детенышам. Чаще, однако, самки проявляют враждебность по отношению к чужим детенышам.

Материнский инстинкт не всегда проявляется сразу в полную силу. Молодые самки обычно меньше заботятся о своем выводке, чем старые. Доля участия обоих родителей в заботах о потомстве неодинакова. Самцы большинства моногамных видов в той или иной мере участвуют в воспитании детенышей, выкармливании их, охране гнезда и гнездового участка. У полигамов, как правило, заботится о выводке только самка.

Таким образом, забота о потомстве - это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида. Выпадение хотя бы одного из звеньев этой цепи вызывает исчезновение заботы о потомстве, а иногда и резкие извращения материнского инстинкта.

По мере того как молодые становятся все более самостоятельными, родительская привязанность к ним постепенно ослабевает. Наконец, родители начинают отгонять от себя детенышей, ускоряя тем самым их переход к самостоятельной жизни, который у разных видов наступает в разные сроки. Дальнейший этап жизни молодняка - расселение.

2.5. Список литературы к модулю:

1. Дольник В. Непослушное дитя биосферы – СПб. 2002.

2. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление у животных. – М. 2001.

3. Лоренц К. Агрессия. (так называемое " зло") М: Прогресс. 1994

4. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М.: Мир, 1988.

5. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. М.: Мир, 1982.

6. Павлов И.П. Рефлекс свободы. СПб., Питер, 2001.

7. Пиз А.. Язык телодвижений или как читать мысли других по их жестам. Н. Новгоро, 1992

8. Тинберген. Н. Поведение животных. М., 1978

9. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. – М. 1993.

2.6. Блок самопроверки

2.6.1. Выберите из альтернативных слов правильные и подчеркните их:

1. Агонистическое поведение - сложный комплекс поведенческих реакций, который образуют нападение, угроза, подчинение и бегство – знакомство, ухаживание и спаривание.
2. Агрегация – скопления - ограничения животных, которые формируются под действием какого-либо физического фактора среды, например, пищи, воды или определенной температуры.
3. Агрессивное поведение – это поведение, которое возникает между особями в конфликтных ситуациях, и подразумевает комплекс актов конкурентной ситуации, и включает: нападение, угрозу, подчинение, бегство - нападение, угрозу.
4. Активно-оборонительная реакция – агрессия - реакция, направленная на особей своего или других видов.
5. Анонимное сообщество - сообщество животных, где нет специальной структуры. Анонимное сообщество состоит из особей, которые персонально знают друг друга - не знают друг друга.
6. Анонимное сообщество закрытого типа - в данном сообществе его члены различают друг друга персонально - не различают друг друга персонально, но могут – не могут выделять особей, не принадлежащих к нему, например, по запаху и проявлять враждебность.
7. Анонимное сообщество открытого типа - животные в данном сообществе проявляют агрессии к вновь присоединившимся особям своего вида - не проявляют агрессии к вновь присоединившимся особям своего вида, например, копытные или перелетные стаи птиц.
8. Аттрактанты - (в зоопсихологии чаще исследуются половые аттрактанты) вещества - объекты, привлекающие животных.
9. Брачные игры - комплексы демонстративных ритуалов в поведении, выполняемых по строго определенному шаблону, которые непосредственно предшествуют заботе о потомстве - спариванию.
10. Визуальная коммуникация – зрительная- звуковая коммуникация.
11. Внутривидовая агрессия - агрессия, проявляемая по отношению к представителям своего - другого вида.
12. Выводковые птицы - птицы, птенцы которых вылупляются из яиц, не способными - способными к самообеспечению (куры, утки, гуси – вороны, воробьи, орлы).
13. Генетическая детерминация поведения – врожденность - приобретенность поведения, заложенная в генах и подверженная изменениям - не подверженная изменениям.
14. Гон - одна их форм охотничьего - брачного поведения млекопитающих, проявляется сезонно, во время охотничьего - брачного периода.
15. Гормоны - вещества, вырабатываются в организме железами внешней - внутренней секреции и оказывающие влияние на деятельность других органов и тканей, совместно с нервной системой обеспечивает деятельность организма как единого целого.
16. Защитное поведение – поведение, связанное с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей и т.д., может быть пассивное и активное – может быть выраженное и не выраженное
17. Зрелорожденные - детеныши, рожденные не способными - способными к самостоятельному передвижению и питанию, например, копытные-хищники.
18. Индивидуализированное сообщество - сообщество животных, имеющее не четкую - четкую иерархическую структуру. Каждый член сообщества не знает - знает всех остальных " персонально". Структура взаимоотношений животных в индивидуализированных сообществах основана на системе иерархии и ритуализации агрессии.
19. Индивидуальная дистанция - минимальное расстояние, на котором животное привлекает других особей - терпит присутствие других особей
20. Материнское поведение – поведение, связано с заботой о подростках - потомстве.
21. Мечение территории - нанесение животным специфических пахучих или зрительных меток на выдающиеся объекты окружающей среды с целью преобразовании территории других особей - информации о себе для других особей того же или других видов. Мечение территории способствует созданию биологического сигнального поля.
22. Моногамия - форма отношений между полами у животных, при которых один самец за сезон спаривается с одной самкой –спаривается с несколькими самками.
23. Не зрелорожденные - детеныши, рождающиеся способными - неспособными к самостоятельному существованию и не нуждающиеся - нуждающиеся в длительной опеке со стороны матери.
24. Оборонительное поведение - поведение, направленное на защиту организма от повреждающих факторов.
25. Окситоцин - тропный гормон - нейрогормон позвоночных животных и человека, вырабатываемый в гипоталамусе - гипофизе. Вызывает сокращение гладких мышц, особенно матки, а также молочных желез, способствуя родам и выделению молока.
26. Период полового созревания - период онтогенеза, предшествующий взрослению - предшествующий вскармливанию.
27. Полигамия - система брачных отношений, при которых одна особь (обычно самец) за сезон размножения спаривается более чем с одним - с одним представителем противоположного пола.
28. Половое запечатление - запечатление животным представителя противоположного пола своего вида в качестве полового партнера, осуществляемое в течение периода вскармливания - в критический период онтогенеза.
29. Половой диморфизм - различия признаков – развитие признаков мужского и женского пола.
30. Половые аттрактанты – предметы - вещества, чаще всего феромоны, способствующие привлечению особей противоположного пола.
31. Птенцовые птицы - птицы, птенцы которых вылупляются из яиц беспомощными и не способными к самостоятельному существованию – зрячими и способными к самостоятельному существованию.
32. Репродуктивное поведение – поведение, связанное с образованием сообществ, иерархических отношений - брачных пар, выведением потомства и его воспитанием.
33. Ритуализация поведения - эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что становится сигналом, который вызывает активность - используемым для общения..
34. Социальное поведение - поведение животных в сообществах - в репродуктивный период.
35. Стадный инстинкт - инстинкт, заставляющий животных собираться в сообщество - стадо.
36. Страх - отрицательное эмоциональное состояние – отрицательная эмоциональная реакция, возникает в ситуации угрозы биологическому или социальному существованию индивида со стороны действительной или воображаемой опасности.
37. Территориальное поведение – поведение, которое подразумевает способность создавать и распознавать площадь - границы владений.
38. Территориальность - стратегия поведения животных, обитающих на определенной территории – в определенном сообществе, реализуется только в репродуктивный период – в течение жизни особи.
39. Ухаживание – часто встречаемый - обязательный компонент- поведения, связанного с размножением. Носит стихийный - ритуализированный характер.

40. Эмоциональный резонанс – поведение, в котором животные способны удерживать - реагировать на внешние проявления эмоционального состояния особи своего и даже иногда другого вида.

2.6.2. Дайте ответы на следующие вопросы:

§ Какие взаимоотношения возникают между животными одного вида при пищедобывательном поведении?

§ Какие можно выделить естественные формы агрессивного поведения?

§ Какое значение имеют игры для молодых животных?

§ Приведите примеры ведущей системы коммуникации у разных видов животных

§ Обозначьте роль каждого из родителей в воспитании потомства у разных видов животных