Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 1 страница

* Примечание. Число случаев втягивания палочки вперед концом, смазанным соответствующей смесью, в процентах от общего числа.

Психология дождевого червя 47

зывал Мангольд, не выбирает на листе места для схватывания, а тащит его, схватывая за первый попавшийся участок. Наталкиваясь на сильное сопротивление, он хватает лист за другое место и тащит снова. Точные отметки очередных мест схватывания совершенно не выявляют какой-либо системы в работе червя. Схватывания скорее являются случайными, и к цели ведет то, при котором встречается пре­одолимое сопротивление.

В случае сосновых игл можно отчетливо

•вйдслить два определяющих втягивание фак-" тора: химический фактор и сопротивление. ' Опыты с растертыми в порошок различными.^: частями игл показали существование сильно-' го химического влияния особых чешуек, по-

•Крывающих основание игл, что вызывает их

•яягивание преимущественно основанием впе-

•ред. Затем дождевым червям давали искусст­венные " иглы", сделанные из двух связанных ¹ концами соломинок соответствующей величи-' ны. Эти " иглы" в большинстве случаев втя-

• гивались за основание; следовательно, здесь ' действовал фактор сопротивления. В нормаль-" ных сосновых иглах оба фактора суммируются, ''и поэтому число втягиваний за основание ''преобладает в столь значительной степени. В

опыте же эти факторы можно разделить. Если ««вязать концы двух сосновых игл и перерезать ' чвдну из них у основания (см. рис. 2), то хими-'•• ческнй фактор заставит червя тащить иглы за ^••основание, а фактор сопротивления — за свя-'" данные верхушки. В этих условиях примерно ^•'е» $0% случаев наблюдается втягивание за ¹ именование и в 40% случаев — за верхушку. ^' ^Нормальные же иглы червь втягивает более чем ^" •в95% случаев за основание.

^\ Влияние формы можно с уверенностью ^ 'исключить. Дождевой червь не видит предме-^- та, и распознавание формы возможно лишь Р 'лугем осязания. Слепой человек узнает форму ^ч^^едмета двумя способами: обхватив его ру-Г-кой или же систематически ощупывая его, с: <, (проводя рукой по поверхности и осязая вы-^Е- пухлости, углубления, края и углы. В работе ^{1: 1} щикдсвого червя нет таких условий; он ощу-''" 'ЧЯЫвастлишь отдельные участки листа. В пове-".-д««ии червя нет также никакой системы, так •'•'-Цвкон меняет места схватывания случайно, ^к< выпуская в это время лист. У человека это со-^.лтеетствовало бы прикосновению к предмету ^и 'Концом пальца в нескольких разных точках. ^к- -бесновании подобного обследования нельзя ^'^рстввить представление о форме предмета. ^ '-Уувдествует еще один момент. Если бы червь ^'руководствовался формой, он должен был бы

определить величину испытываемого сопротив­ления не путем втягивания предмета изо всех сил, а самим схватыванием. Червь должен был бы в таком случае попытаться схватить пред­мет несколько раз, чтобы определить форму, и начинать тащить, лишь найдя нужное мес­то. Однако он никогда так не делает. Он хвата­ет лист в любом месте и тянет каждый раз с максимальной силой. Животное вообще не пы­тается определить форму, а тащит вслепую. Нельзя также сказать, чтобы червь искал на­правление наименьшего сопротивления. Кру­ги, вырезанные из верхних частей листьев липы, втягивались в любом направлении, хотя их сопротивление в различных направлениях неодинаково. Правильнее сказать, что червь ищет направление преодолимого сопротивле­ния, не делая, однако, из всех преодолимых сопротивлений никакого выбора.

Иначе обстоит дело с химическим факто­ром. До сих пор мы не говорили о том, с ка­кой целью дождевой червь втягивает в норку различные предметы. Дарвин предполагал, что, закрывая вход в норку, червь защищается от холода. Однако эта гипотеза совершенно не обоснована. Червь трудится ночью при низкой температуре и при этом почти полностью вы­ползает из норки; днем же при высокой тем­пературе вход в норку всегда закрыт. Непра­вильно также мнение, что черви, закрывая вход в норку, препятствуют доступу врагов. Осенью кучки листьев, прикрывающие нор­ки, указывают многим птицам местонахож­дение дождевых червей. Главным же врагом дождевого червя является крот, который под­капывается снизу, и закрытие входа в норку как защита от него лишено всякого смысла. Скорее следует предполагать, что черви соби­рают в норках запасы пищи. В сырых норках листья и иглы постепенно гниют и становятся подходящей пищей для червя. Животное дол­жно уметь отличать съедобные предметы от несъедобных, руководствуясь в этом отноше­нии их химическими свойствами. Черешок листа в гораздо меньшей степени пригоден в пищу, чем листовая пластинка, и поэтому червь ред­ко хватает лист за черешок. По мере своих воз­можностей дождевой червь отыскивает на пред­мете места, химические свойства которых указывают на его съедобность; сопротивление же является решающим фактором эффектив­ности выбранного червем направления. У чер­вя имеется прочная ассоциация двух различ­ных факторов: механического и химического. Нужно учитывать, что предыдущий вывод о схватывании вслепую относится к листовой

Психология дождевого червя 47

зывал Мангольд, не выбирает на листе места для схватывания, а тащит его, схватывая за первый попавшийся участок. Наталкиваясь на сильное сопротивление, он хватает лист за другое место и тащит снова. Точные отметки очередных мест схватывания совершенно не выявляют какой-либо системы в работе червя. Схватывания скорее являются случайными, и к цели ведет то, при котором встречается пре­одолимое сопротивление.

В случае сосновых игл можно отчетливо выделить два определяющих втягивание фак­тора: химический фактор и сопротивление. Опыты с растертыми в порошок различными частями игл показали существование сильно­го химического влияния особых чешуек, по­крывающих основание игл, что вызывает их втягивание преимущественно основанием впе­ред. Затем дождевым червям давали искусст­венные " иглы", сделанные из двух связанных концами соломинок соответствующей величи­ны. Эти " иглы" в большинстве случаев втя­гивались за основание; следовательно, здесь действовал фактор сопротивления. В нормаль­ных сосновых иглах оба фактора суммируются, и поэтому число втягиваний за основание преобладает в столь значительной степени. В опыте же эти факторы можно разделить. Если связать концы двух сосновых игл и перерезать одну из них у основания (см. рис. 2), то хими­ческий фактор заставит червя тащить иглы за основание, а фактор сопротивления — за свя­занные верхушки. В этих условиях примерно в 60% случаев наблюдается втягивание за основание и в 40% случаев — за верхушку. Нормальные же иглы червь втягивает более чем в 95% случаев за основание.

Влияние формы можно с уверенностью исключить. Дождевой червь не видит предме­та, и распознавание формы возможно лишь путем осязания. Слепой человек узнает форму предмета двумя способами: обхватив его ру­кой или же систематически ощупывая его, проводя рукой по поверхности и осязая вы­пуклости, углубления, края и углы. В работе дождевого червя нет таких условий; он ощу­пывает лишь отдельные участки листа. В пове­дении червя нет также никакой системы, так как он меняет места схватывания случайно, выпуская в это время лист. У человека это со­ответствовало бы прикосновению к предмету концом пальца в нескольких разных точках. На основании подобного обследования нельзя составить представление о форме предмета. Существует еще один момент. Если бы червь руководствовался формой, он должен был бы

определить величину испытываемого сопротив­ления не путем втягивания предмета изо всех сил, а самим схватыванием. Червь должен был бы в таком случае попытаться схватить пред­мет несколько раз, чтобы определить форму, и начинать тащить, лишь найдя нужное мес­то. Однако он никогда так не делает. Он хвата­ет лист в любом месте и тянет каждый раз с максимальной силой. Животное вообще не пы­тается определить форму, а тащит вслепую. Нельзя также сказать, чтобы червь искал на­правление наименьшего сопротивления. Кру­ги, вырезанные из верхних частей листьев липы, втягивались в любом направлении, хотя их сопротивление в различных направлениях неодинаково. Правильнее сказать, что червь ищет направление преодолимого сопротивле­ния, не делая, однако, из всех преодолимых сопротивлений никакого выбора.

Иначе обстоит дело с химическим факто­ром. До сих пор мы не говорили о том, с ка­кой целью дождевой червь втягивает в норку различные предметы. Дарвин предполагал, что, закрывая вход в норку, червь защищается от холода. Однако эта гипотеза совершенно не обоснована. Червь трудится ночью при низкой температуре и при этом почти полностью вы­ползает из норки; днем же при высокой тем­пературе вход в норку всегда закрыт. Непра­вильно также мнение, что черви, закрывая вход в норку, препятствуют доступу врагов. Осенью кучки листьев, прикрывающие нор­ки, указывают многим птицам местонахож­дение дождевых червей. Главным же врагом дождевого червя является крот, который под­капывается снизу, и закрытие входа в норку как защита от него лишено всякого смысла. Скорее следует предполагать, что черви соби­рают в норках запасы пищи. В сырых норках листья и иглы постепенно гниют и становятся подходящей пищей для червя. Животное дол­жно уметь отличать съедобные предметы от несъедобных, руководствуясь в этом отноше­нии их химическими свойствами. Черешок листа в гораздо меньшей степени пригоден в пищу, чем листовая пластинка, и поэтому червь ред­ко хватает лист за черешок. По мере своих воз­можностей дождевой червь отыскивает на пред­мете места, химические свойства которых указывают на его съедобность; сопротивление же является решающим фактором эффектив­ности выбранного червем направления. У чер­вя имеется прочная ассоциация двух различ­ных факторов: механического и химического. Нужно учитывать, что предыдущий вывод о схватывании вслепую относится к листовой

48 Ян Дембовский

пластинке, в пределах которой червь не вос­принимает разницы в химических свойствах. Там же, где такая разница существует, она оказывает заметное влияние на характер дея­тельности червя. В опыте можно разделить оба этих фактора. Когда при втягивании деревянных палочек чистый желатин противопоставляли же­латину, смешанному с растертыми частями ли­стьев, точность различения превышала 90%. Здесь сопротивление в обоих направлениях было оди­наковым, а достигнутый результат исключал случайность схватывания. Совершенно очевид­но, что червь ищет места, химические свойства которых напоминают ему пищу.

Эти факты приводят нас к вопросу о воз­можности как образования червем ассоциаций, так и обучения червей. Иеркс дрессировал дож­девых червей в Т-образном лабиринте. Живот­ное выпускали в более длинный из коридоров лабиринта, где ему предстояли два возмож­ных пути — вправо и влево. Один из них вел в темное помещение к пище, т. е. был связан с положительным подкреплением. На другом пути червь наталкивался на проволочки и по­лучал удар электрическим током. Такие опы­ты были проведены в больших масштабах Хе­ком, а затем Сварцем. Исследователи установили, что червь может в большей или меньшей степени приобретать навыки. Соглас­но Хеку, в процессе обучения животного сле­дует различать три фазы.

1. Вначале дождевой червь одинаково часто поворачивает в оба боковых коридора, однако постепенно он приучается избегать удара то­ком; это пока выражается в том, что червь, прикоснувшись к проволочкам, поворачивает назад и не пытается ползти в запретном на­правлении.

2. Во второй фазе червь, находящийся в месте разветвления путей, повернув в сторо­ну, где возможен удар током, и не прикаса­ясь к проволочкам, ощупывает (будто бы ко­леблясь) смежную с ними область и отползает. Возможно, что животное вблизи проволочек воспринимает какие-то влияния — термичес­кие, химические или другие. Эти сопровожда­ющие электрический разряд раздражители, на которые червь раньше не реагировал, приоб­рели для него определенное значение вслед­ствие подкрепления их током. Их можно на­звать условными раздражителями.

3. В третьей фазе наблюдается с самого на­чала большая точность поворота в разрешен­ную сторону. Это иллюстрируется приве­денными ниже средними данными дрессировки II особей (по Хеку). Черви полза­

ли в лабиринте 6 раз в день. Указаны порядко­вые номера проведенных опытов и соответ­ствующие им средние числа неправильных поворотов (ошибок).

Опыты....... 1-4041—8081—120 121—160

Ошибки...... 17, 4 14, 0 13, 0 9, 0

Опыты....... 161-200 201—240

Ошибки...... 4, 0 4, 0

В последних фазах дрессировки в 40 опытах подряд черви совершили лишь 4 ошибки. Сле­дующие данные относятся к дрессировке од­ного червя.

Опыты........... 1-40 41—80 81—120 121—160

Ошибки.......... 19 8 4 5

После приобретения червями навыка Хек изменял задачу на противоположную. Приво­дим данные относительно того же червя, яв­ляющиеся продолжением предыдущих.

После изменения задачи червю для ее ре­шения понадобилось гораздо меньше опытов. Ни в одном случае задача не была решена на 100%; реакции червя всегда были приближен­ными. Тем не менее в этих опытах отчетливо проявляется способность червя к обучению. Червь, уже дрессированный в лабиринте, не терял приобретенного навыка после удаления передних пяти сегментов вместе с мозговым ганглием. Возможна и новая дрессировка чер­вей, которым удалили несколько головных сег­ментов. По-видимому, навык " приобретается" всей нервной цепочкой животного.

Результаты Иеркса и Хека подтверждены Робинзоном (1953), проведшим опыты на пяти особях Lumbricus terrestris, содержавшихся по-одиночке. Он применил усовершенствованный Т-образный лабиринт Иеркса. Проходы лаби­ринта были выстланы шероховатой бумагой;

лабиринт освещался сзади. Сначала червь пол­зал медленно и часто останавливался. Когда автор при неправильном выборе стал приме­нять удары электрическим током, число неправильных поворотов заметно уменьшилось. Во время дрессировки наблюдалось поведение двоякого рода: 1) усиление отрицательных ре­акций на обоих концах поперечного прохода, хотя только на одном из них применяли на­казание; 2) уменьшение числа случаев пово-

Психология дождевого червя 49

рота червя в неправильную сторону уже на перекрестке. Первая из этих двух реакций на­ступила после 50 пробегов, вторая — после 150 пробегов. Первая реакция представляет собой обусловленную реакцию, вторая же является более поздним избирательным процессом обу­чения. Автор критикует несколько упрощен­ное толкование Хека.

Малек критикует эти опыты из-за неесте­ственных условий дрессировки. В лабиринте червь находится в совершенно чуждой ему об­становке, что не может не оказать плохого влияния на характер его поведения. Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, что приоб­ретение навыка требовало такого большого числа опытов. В естественных условиях оно должно про­исходить гораздо быстрее. Это же критическое замечание относится и к большинству иссле­дований со втягиванием предметов. Чаще все­го опыты проводятся на червях, содержащих­ся в ящиках, наполненных землей; в таких условиях черви приспосабливаются плохо и часто вообще не отвечают на раздражения. Так, например, Краузе не удалось заставить жи­вотных втягивать в норку бумажные треуголь­ники. Образование навыков в течение длитель­ного времени (как в опытах Хека и Иеркса) находится в противоречии с естественным об­разом жизни животного. Выползший ночью из норки червь, пытаясь втягивать в нее окружа­ющие предметы, часто, несомненно, натал­кивается на слишком сильное сопротивление, например в виде растущих на ветвях листьев, зарытой в земле палочки, большого камня и т. д. Реагируя так же медленно, как в опытах Иеркса и Хека, червь должен был бы неделя­ми тащить каждый такой предмет, пока не усвоил бы, что его намерения не исполнимы. По Малеку, ассоциации образуются гораздо быстрее и играют гораздо более значительную роль в жизни животных, чем предполагают. Малек давал дождевым червям лист, держа его рукой за черешок. Червь хватал лист и пытал­ся втянуть его. После первой попытки следо­вали вторая и третья; порой червь тянул на­столько сильно, что лист разрывался. В среднем такие попытки повторяются 10—12 раз, при­чем всякий раз в разных точках. Перерывы между схватываниями бывают длинными или короткими. Весь период попыток длится 10—15 мин. Однако затем червь оставляет лист и, даже когда ему настойчиво этот лист под­кладывают, не попытавшись схватить его, ук­лоняется в сторону. Если лист продолжают под­кладывать, червь просто прячется в норку. Схватывание прекращается на основании ас­

социаций, а не вследствие утомления, так как тотчас же после этого червь хорошо тащит дру­гие листья. Попытки продолжаются гораздо дольше, если лист (пусть очень большой и тя­желый) не придерживают и червь может тя­нуть его. Здесь, впрочем, настойчивость жи­вотного является целесообразной, так как часто ему в конце концов удается либо смять, либо разорвать лист и втащить его в норку. Несколь­ко иначе ведет себя червь при втягивании ка­мешков или больших комков земли. Схватив и притащив к норке такой предмет, червь сразу же бросает его, если он не вмещается в норку. Малек давал червям глиняные шарики диа­метром 1, 5 см. Черви обычным способом схва­тывали шарики, но лишь один раз, после чего переставали обращать на них внимание.

Краузе тоже приводит несколько подобных наблюдений. Дождевые черви охотно втягива­ют сосновые иглы, разбросанные в большом числе у норок. Но спустя несколько дней чис­ло втягиваемых червями игл значительно уменьшается. Точно так же обстоит дело и с прутиками, но никогда — с листьями. Черви совсем не трогали игл, пролежавших длитель­ное время на газоне рядом с норками. Когда же им дали свежие иглы, они стали их втяги­вать. Это соответствует наблюдениям Малека, согласно которым дождевой червь, перестав втягивать какой-либо предмет, больше к нему не возвращается. Возможно, что червь узнает этот предмет по оставшейся на нем слизи.

Баруха-Рейд (1956) считает результаты Иеркса, Хека и Робинзона достоверными. Его интересовало явление так называемого латент­ного обучения. Одна особь дождевого червя (Lumbricus terrestris) пребывала в течение 20 час. в Т-образном лабиринте. В это время никакие реакции животного не подкрепляли. Затем ис­следовали, спустя какое время после начала применения удара электрическим током червь овладеет лабиринтом по сравнению с конт­рольными особями, к которым удар током применяли с самого начала пребывания их в лабиринте. Наблюдение велось всего на 6 осо­бях (3 подопытных и 3 контрольных). На кон­це левого прохода лабиринта (запретное на­правление) пол был выстлан грубой наждачной бумагой. На правом конце нахо­дился сосуд с сырой землей и мхом. В конце левого прохода черви получали удар током. Каждый червь совершал 6 пробегов в день. Показатель решения задачи принят условно:

7 правильных реакций из 10. В первой группе (контрольной) условный показатель был до­стигнут после 45, 37 и 47 пробегов, в по-

50 Ян Дембовский

допытной группе — соответственно после 21, 22 и 23 пробегов. Разница была статистически достоверна.

В заключение я опишу " сутки дождевого чер­вя". Вырыв норку, животное в продолжение всего дня сидит в ней неподвижно головой ко входу, довольно плотно закрытому листьями или пру­тиками. В сумерки червь оживляется и приступа­ет к работе. Он выползает из.норки, вытягивая тело во всю длину (максимальное сокращение кольцевых мышц) и цепляясь задним концом за край норки. Передний конец тела совершает круговые движения, несколько приподнимаясь над землей и ощупывая все вокруг. Время от вре­мени тело животного вытягивается в другом на­правлении и головной конец исследует новые районы. Натолкнувшись на какой-либо предмет, дождевой червь присасывается к нему. Вокруг ротового отверстия находятся мягкие губы, плот­но прижимающиеся к данному предмету. Одно­временно глотка, выдвинутая вперед в момент схватывания, отодвигается назад, действуя как поршень, создающий отрицательное давление. В результате тубы крепко присасываются к по­верхности предмета. Пятясь обратно в норку, червь тащит предмет за собой. Маленький каме­шек, попадающий в норку, червь вдавливает в стенку, а большой камешек, подтащив к отвер­стию, бросает. То же самое делает он и с листья­ми: если после нескольких попыток ему не уда­ется втянуть лист, то червь оставляет его на месте. Таким образом, в течение ночи над норкой скапливаются листья и другие предметы, зак­рывающие отверстие.

Ночью в состоянии максимального растя­жения дождевой червь особенно чувствителен ко всяким воздействиям среды, особенно к прикосновениям, толчкам, химическим вли­яниям и свету. Поэтому наблюдать за червем можно, только соблюдая большую осто­рожность. Нужно очень медленно двигаться и освещать червей только слабым красным све­том. Очень слабый белый свет притягивает дож­девых червей. Иногда в лунную ночь наблю­даются далекие путешествия дождевых червей. Однако они неспособны отыскать брошенную ими норку и поэтому с наступлением дня роют новую. Утром черви прячутся в своих норках.

Это животное обладает очень разнообраз­ными органами Чувств и на некоторые раз­дражители реагирует уже при минимальной интенсивности. Дождевой червь имеет различ­ные средства для- познавания присущим ему способом окружающего мира; он может ана­лизировать-влияния внешней среды и накап­ливать приобретенный опыт. Жизнь червя ка­

жется нам монотонной и бедной только пото­му, что мы еще не изучили ее как следует. Очень сложное строение нервной системы, обилие и разнородность связей между ее эле­ментами, изученных лишь в небольшой сте­пени, показывают, что мы имеем дело с жи­вотным, которому присущи многообразные восприятия.

Ж.И. Резникова

ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ*

ся их " язык". До сих пор неясно, могут ли му­равьи использовать дистанционное наведение на источник пищи, подобно пчелам, какое количество информации они могут передавать и какие факторы определяют выбор того или иного способа обмена сведениями.

В данной главе приводятся лишь первые подходы к решению этих вопросов, отнюдь не претендующие на полноту исследования.

Функционирование такой сложной систе­мы, как многовидовое сообщество муравьев, во многом определяется характером поведе­ния и взаимодействия особей на кормовом участке. Появляется все больше данных в пользу того, что действия муравьев, главным образом, социально обусловлены (Захаров, 1972, 1974, 1975). К настоящему времени мно­гое известно о различных формах координа­ции деятельности внегнездовых рабочих, а так­же о способах добывания пищи и об особенностях ориентации. Однако за предела­ми исследований остались некоторые важные вопросы поведения муравьев, познание кото­рых необходимо для разработки концепции сообщества социальных насекомых.

Одна из наименее изученных сторон жиз­ни муравьев — индивидуальное поведение осо­бей и роль индивидуума в жизни семьи. До сих пор основное внимание исследователей привлекало групповое поведение. Оценка внут­ривидовой и межвидовой изменчивости инди­видуального поведения муравьев пока прак­тически отсутствует.

Нет экспериментальных работ, посвящен­ных исследовательскому поведению муравьев в естественных условиях; в то же время это — важная форма деятельности, присущая всем животным. Многие этологи склонны рассмат­ривать его как фундамент всего поведения (Шовен, 1972). Изучение исследовательского поведения в сравнительно-видовом аспекте может пролить свет на возможности исполь­зования биологического потенциала на уров­не многовидовых сообществ муравьев. То же касается способности муравьев к научению, поскольку наши представления о сложности задач, с которыми в природных ситуациях сталкиваются муравьи, и о способах их реше­ния еще явно недостаточны.

Наконец, едва ли не самой интригующей стороной социальной жизни муравьев являет-

* Резникова Ж.И. Межвидовые отношения муравь­ев. Новосибирск: Наука, 1983. С. 51—91 (с сокр.).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МУРАВЬЕВ

Среди немногих работ, посвященных изу­чению индивидуального поведения муравьев, большинство проведено в лабораторных усло­виях и посвящено главным образом функци­ональному разделению особей в семье и раз­личиям в уровнях их активности. Я. Добжанская (Dobrzanska, 1958), используя индивидуаль­ное мечение, впервые поставила ряд экспери­ментов по выявлению связи поведения мура­вьев F. polyctena и F. sanguined с выполняемыми ими функциями. Оказалось, что наименее раз­дражимые особи несут функции, не требую­щие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоян­ным активным движением.

Г. Веррон (Verron, 1974, 1976) исследовал локомоторную активность муравьев Lasius niger, Lasius flavus и Formica fusca, помещая их на разграфленный манеж и учитывая число делений, пробегаемых каждой особью, а так­же время, затраченное на передвижение и ос­тановки. Оказалось, что часть особей отлича­ется большой вариабельностью этих этологических признаков, остальных можно условно разделить на сильноактивных (в се­мье их меньшинство), средне- и низкоактив­ных. Сходные данные были получены на Tapinoina erraticum в результате наблюдений за транспортировкой куколок из чрезмерно на­гретой в прохладную зону (Meudes, 1973).

У Myrmica laevinodis исследовались инди­видуальные различия в уровне активности и агрессивности (Le Roux A. M., Le Roux С., 1979). Оказалось, что в среднем 50% рабочих совершенно неактивны и не выходят из гнез­да, 30% активны, но не агрессивны, а 20% и активны и агрессивны, причем последняя группа может быть еще разделена на малоаг­рессивных и агрессивных.

В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функ­циональной дифференциации особей (Oekland,

52 Ж. И. Резникова

1931; Kill, 1934; Stager, 1937; Otto, 1962;

Boulig, Janzen, 1969). Так, К. Хорстманн (Horstmann, 1973) выделяет среди внегнез-довых рабочих F. polyctena три профессиональ­ные группы: восходители на деревья, специа­лизированные охотники на почве и сборщики строительного материала. Собственно индиви­дуальной изменчивости поведения внегнездо-вых рабочих на кормовом участке посвящена только работа Ф. Бернарда (Bernard, 1971), описавшего различия в технике сбора семян у Messor barbara: большинство муравьев таска­ют семена одно за другим, пробираясь в гус­тых зарослях, 8—9% срезают и тащат в гнездо целый стебелек с 20—60 семенами, и лишь 1—2% сборщиков умеют сбрасывать зерна вниз с вершины холма.

Соотношение различных элементов поведе­ния у муравьев разных функциональных групп до сих пор остается неисследованным у по­давляющего большинства видов. В частности, лишь в немногих работах применялся метод построения этограмм (Harkness M.L., Hark-ness R.D., 1976; Higashi, 1978; Brandao, 1978).

<...> Мы оцениваем индивидуальное по­ведение муравьев, согласно принципам фик­сирования и классификации элементов пове­дения Е.Н.Панова (1978) по соотношению элементов поведения и, кроме того, по ха­рактеру траекторий передвижения на кормо­вом участке (Резникова, 1974 а, 1977 а; Рез­никова, Шиллерова, 1978, 1979). Большой вклад в эти исследования внесла О.А. Шил­лерова (Богатырева) (1980). Вопросам инди­видуального поведения муравьев разных ви­дов посвящена ее дипломная работа (1980).

Наблюдения проводились в 1971, 1976—1979 гг. в ассоциациях I и II*. Предварительно боль­шую часть внегнездовых рабочих в выбранных семьях метили индивидуальными метками с помощью цветных нитролаков, смешанных с нитроклеем. Метка держалась на муравьях до полутора месяцев. Код составлялся так, чтобы стирание краски можно было контролировать:

например, желтая точка на груди муравья озна­чала, что белой точке на левой стороне брюшка должна соответствовать красная точка на пра­вой. Все кодовые сочетания заносились в жур­нал, и одновременно с мечением новых мура­вьев производилось подновление старых меток. Для индивидуального отлова муравьев провор­ных видов применялись конические колбочки с прорезанным в дне отверстием.