Онтогенетический метод 3 страница

Поскольку мы можем судить, эволюция приспособлений при помощи изменения по­ведения животных здесь пошла в сторону про­грессивного развития наследственно фикси­рованного поведения (инстинкта).

" Т.е. кольчатых червей, (прим. сост.)

" Надо сказать, что этот род психики у членистоногих исследован сравнительно мало, так как исследователи обращали преимущественное внимание на изучение ин­стинктов и их эволюции; может быть, было бы весьма интересно проверить существование условных рефлексов у насекомых и паукообразных; насколько мне известно, таких исследований сделано не было.

В другом ряду билатерально симметричных животных, а именно у хордат, мы видим что, эволюция пошла в направлении прогрессивно­го развития психики " разумного типа", т. е. на­следственно не фиксированных действий. Нельзя сказать, чтобы инстинктов в этом ряду не было, но в общем они гораздо менее сложны и менее распространены, чем у высших членистоногих, и к ним постоянно примешиваются действия " разумного типа"; это мы видим даже в тех слу­чаях, когда мы имеем дело со сложными инстинктами высших позвоночных, как, напри­мер, с инстинктом постройки гнезд птиц или заботы о детенышах у амфибий, птиц и млеко­питающих.

Если же мы возьмем тот тип психической деятельности, который мы обозначим термином " разумный", то в ряду позвоночных, мы в об­щем видим, что он развивался прогрессивно: у рыб и амфибий он, поскольку мы можем су­дить, сводится к сравнительно простым услов­ным рефлексам***, значительно сложнее он у рептилий, и достигает своего высшего развития у птиц, с одной стороны, у млекопитающих — с другой. И у тех и у других приспособления посредством изменения поведения в течение ин­дивидуальной жизни имеют громадное биоло­гическое значение и позволяют высшим пред­ставителям этих двух групп быстро приспособляться к весьма разнообразным усло­виям и к весьма быстро наступающим измене­ниям в последних. Последнее особенно ясно вид-

*** Мы должны сделать здесь весьма значительные оговорки относительно наших сведений об эволюции этого типа психики у позвоночных и принять в расчет, что раз­работка сравнительной психологии позвоночных только начата и мы очень многого просто не знаем. По имею­щимся в нашем распоряжении данным мы можем сде­лать только общее и очень приблизительное заключение относительно хода эволюционного процесса, т.е. мы мо­жем, например, сказать, что психическая деятельность млекопитающих в общем выше психики рептилий, и то же мы можем сказать при сравнении птиц и рептилий; на этом основании мы можем сделать некоторое приблизи­тельное заключение относительно хода эволюции психи­ческой деятельности у птиц и у млекопитающих, причем мы делаем допущение, верное только до известной сте­пени, что психика современных рептилий дает нам пред­ставление о психической деятельности рептилеобразных предков птиц и млекопитающих. Сравнительно психоло­гического исследования психологии различных классов позвоночных по группам, которое нам бы дало действи­тельное представление о ходе эволюции психических свойств высших позвоночных, мы, насколько мне извес­тно, до сих пор не имеем и ввиду трудности задачи и едва ли будем скоро иметь.

24 А.Н. Северцов

но, когда животным приходится приспособлять­ся к изменениям, вносимым в их жизнь чело­веком.

Наибольшее значение приспособлений это­го типа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первен­ствующую роль. Можно сказать, что благода­ря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных предков чело­века и самого человека к приспособлению по­высилась в невероятной степени и что имен­но благодаря этой способности человек и занял, не только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее по­ложение: он может приспособляться в чрез­вычайно короткое с эволюционной точки зре­ния время решительно ко всяким изменениям и условиям существования.

Может быть, было бы интересно сравнить с этой точки зрения способы приспособления животных и человека к изменениям внешних условий: при таком сравнении мы видим, что относительное значение отдельных факторов приспособления, которые мы только что рас­смотрели, весьма различно в разных группах животных и у человека. Представим себе, что какое-нибудь млекопитающее животное пере­селяется из теплого климата в холодный и при­способляется к новым условиям существова­ния. Обычно мы видим, что у него вырабатываются новые приспособления, т. е. что организация его путем наследственного изме­нения весьма сильно изменяется и что поэто­му самый процесс переселения есть процесс весьма медленный: общие покровы животно­го изменяются таким образом, что они дела­ются способными защитить животное от хо­лода, соответственно этому происходит целый ряд изменений во внутренних органах, часто изменяется окраска животного и т. д. Анало­гичные изменения мы видим, когда млеко­питающее из лесного делается степным, ког­да оно переменяет пищу и т. п. Даже такие незначительные различия, как питание тра­вой и питание ветками деревьев, сопровожда­ются изменениями строения: мы знаем, на­пример, что у обыкновенного носорога на верхней губе существует пальцевидный при­даток для захватывания веток, которого нет у белого носорога, питающегося травой. Всяко­му известны удивительные приспособления в языке и лапах дятлов, выработавшиеся как приспособления к сравнительно незначитель­ному изменению в образе жизни и способе питания: лазанию по стволам деревьев и до­быванию насекомых и их личинок из под коры

и из щелей последних. Напомню, что эти при­меры относятся и к птицам и к млекопи­тающим, у которых приспособление посред­ством изменения поведения играет большую роль.

Обращаясь к человеку, мы видим, что со­ответствующие и даже гораздо большие изме­нения в образе жизни, переселения в совер­шенно иной климат, весьма значительные изменения в способе питания и т.д. не отра­зились на организации человека, и к таким весьма значительным с биологической точки зрения изменениям человек приспособлялся, только изменениями своего поведения и сво- j их привычек. Переселяясь в холодный климат, j человек не изменяет своей организации, но i изменяет свою одежду, свое жилище и т. д. При встрече с новым и опасным врагом он не вырабатывает новых органов нападения и за­щиты, рогов, клыков, чешуи и т. д. но изобре­тает новый способ борьбы, новое оружие.

Другими словами, человек, начиная с очень ранней стадии своей эволюции, начи­нает заменять новые органы новыми орудия­ми. Там, где животное для приспособления к новым условиям существования вырабатывает новые особенности строения, требующие гро­мадных промежутков для своей эволюции, человек изобретает (при той же организации) новые орудия, которые практически заменя­ют ему органы, одежду, согревающую его, огонь для варки пищи; каменный топор, уве­личивающий силу его удара, копье, позволя­ющее поражать врага на расстоянии, лук и стрелы, увеличивающие это расстояние и т. д. и т. д. Благодаря членораздельной речи человек приобрел способность быстро передавать но­вое изобретение или, с нашей точки зрения, новое приспособление, другим людям, чем увеличилась легкость обучения; слово, песня и затем письмо фиксировали всякое новое изобретение, сделали возможным его переда­чу из поколения в поколение, и облегчили его усовершенствование и т. д.

Я не буду разбирать этой стороны эволю­ции человека в деталях, так как это выходит далеко за пределы моей задачи: сказанного достаточно, чтобы показать, что тот тип дея­тельности, который мы у животных обозна­чали как " разумный" и который у человека уже в полной мере заслуживает этого имени, был у человека необычайно важным факто­ром прогрессивной эволюции. Главное значе­ние этого фактора заключается в том, что он до крайних пределов повысил способность че­ловека к приспособлению, сделав его суще-

Эволюция и психика 25

ством в самой высокой степени пластичным по отношению к изменениям среды.

Мы видели, что этот фактор действует в весьма значительной степени и у других по­звоночных и может быть корней его прихо­дится искать очень глубоко среди предков по­звоночных: высокого развития он достигает только у высших позвоночных и в конце кон­цов у человека.

Эволюция " приспособлений посредством изменения поведения без изменения органи­зации" пошла в дивергирующих направлени­ях по двум главным путям и в двух типах жи­вотного царства достигла своего высшего развития. В типе членистоногих прогрессивно эволюировали наследственные изменения поведения, инстинкты и у высших предста­вителей их, у насекомых, мы находим нео­быкновенно сложные и совершенные, приспособленные ко всем деталям образа жиз­ни инстинктивные действия. Вся жизнь обще­ственного насекомого введена в строгие рам­ки, подчинена строго определенной рутине. Каждый повторяющийся случай обыденной жизни муравья или паука служит стимулом, вызывающим к деятельности определенную, в большинстве случаев весьма совершенную, инстинктивную реакцию: все правила поведе­ния наследственны и даны раз навсегда. Но этот сложный и совершенный аппарат инстин­ктивной деятельности является вместе с тем крайне громоздким: если происходит измене­ние в условиях среды, то изменение деятель­ности, посредством которого животное может приспособиться к новым условиям (если оно к ним приспособляется этим путем, а не раз­витием новых органов), совершается необык­новенно медленно, так что к быстрым изме­нениям животное этим путем приспособиться не может. Таким образом, мы здесь имеем тип животных очень совершенных, с высоко сто­ящей психикой, но у которых пластичность организации не превышает пластичности, до­стигаемой посредством наследственного изме­нения организации.

В типе хордат эволюция пошла по другому пути, инстинктивная деятельность не достиг­ла очень большой высоты (так же как у чле­нистоногих деятельность разумного типа), но зато приспособление посредством инди­видуального изменения поведения, деятель­ность разумного типа стала развиваться про­грессивно и в высокой степени повысила пластичность организмов: над наследственной приспособляемостью появилась целая над­стройка индивидуальной приспособляемости

поведения. У человека эта надстройка достиг­ла максимальных размеров и благодаря этому человек является существом, приспособляю­щимся к любым условиям существования, со­здающим себе, так сказать, искусственную среду, — среду культуры и цивилизации: с био­логической точки зрения мы не знаем суще­ства, обладающего большею способностью к приспособлению, а, следовательно большим количеством шансов на выживание в борьбе за существование, чем человек.

Н.Н. Мешкова, Е.Ю. Федорович

ПОСТАНОВКА А.Н. ЛЕОНТЬЕВЫМ ПРОБЛЕМЫ ФИЛОГЕНЕЗА ОБРАЗА МИРА И СОВРЕМЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ЗООПСИХОЛОГИИ*

Хорошо известно, что проблемы возник­новения и развития психики в филогенезе за­нимали прочное место среди научных интере­сов А. Н. Леонтьева. В отличие от ряда современных психологов, Леонтьев хорошо представлял себе — как, кстати, и И. М. Сече­нов (1952), на идеи которого он постоянно опирался, — что познание психики человека не может быть успешным, если материал, по­лученный зоопсихологами, игнорируется, а психологический анализ деятельности начина­ется прямо с деятельности человека. Не изме­нил Алексей Николаевич себе и в последней работе " Образ мира" (1979), где выдвигал и защищал общее положение о том, что про­блема восприятия должна ставиться и разра­батываться как проблема психологии образа мира, ни на миг не выпуская из поля зрения филогенетический аспект. Он писал, что жизнь и животных, и человека осуществляется в предметном мире, и приспособление к нему происходит как приспособление к связям на­полняющих этот мир вещей, к их движению, изменению во времени. Это и есть то, что обусловливает существование характеристик образа мира, общих для животных и челове­ка. Что, разумеется, не снимает — и Леон­тьев также говорил об этом — существова­ния и таких характеристик, которые свойственны только образу мира человека.

* Мешкова Н.Н., Федорович Е.Ю. Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира и современные исследования в зоопсихологии. // Вестн. Моск. ун-та. Серия 14. Психология. 1994. №1. С. 3—7.

Из всего богатства идей, намеченных к разработке А.Н. Леонтьевым в психологии об­раза мира, самыми ценными для нас стали следующие. Первая — сама постановка пробле­мы: как в процессе своей деятельности и в за­висимости от ее содержания животные строят образ мира — мира, в котором они живут, а также частично переделывают и создают? Как происходит функционирование образа мира, опосредующего их деятельность? Вторая — идея о необходимости разрабатывать понятие " образ мира", исходя из экологии животных.

Почему мы выделили как основополагаю­щие именно эти две идеи? Дело в том, что в зоопсихологии и раньше и теперь преобладает тенденция к изучению отдельных психичес- | ких функций и способностей. Десятилетиями;

накапливался материал о способностях разных видов животных к ориентации в пространстве,;

к различению свойств предметов, к выработ-;

ке различных двигательных навыков, к абстрагированию и т. д. Конечно, основываясь на этом материале, можно делать определен­ные выводы и характеризовать психику того или иного вида животных. Но! Представление о психике конкретного вида остается очень и очень мозаичным, похожим на лоскутное оде­яло. Если продолжать работать в том же на­правлении, мы, видимо, вообще не сможем получить представление об образе мира у жи- | вотных. Должен быть сделан переход от тради­ционного рассмотрения психики животных че­рез изолированные характеристики способностей к изучению их образа мира че-;

рез анализ целостного поведения, живого дви­жения в конкретных жизненных ситуациях.

Но дело не только в тенденции к изуче­нию отдельных психических функций и спо­собностей животных. Не менее важно отме­тить и другое. Традиционно это изучение i происходит в условиях рафинированного ла- ' бораторного эксперимента и сводится к по­становке перед животным искусственных за­дач. Именно за отдаленность от естественных жизненных ситуаций, за неэкологический под­ход и критикуют зоопсихологов этологи (см., например, Дьюсбери, 1981).

Со времени публикации рассматриваемой здесь работы А.Н. Леонтьева прошло более де­сяти лет. К нашему глубокому сожалению, практически никто из психологов — методо­логов и теоретиков, воспринявших высказан­ные в ней идеи и развивающих их, — не обратился к филогенетическому аспекту про­блемы образа мира. Даже С.Д. Смирнов в сво­ей монографии (1985) не коснулся этого воп-

Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира... 27

роса. Только в работах А.П. Назаретана (1987 и др.), посвященных генезису психического от­ражения, рассматриваемому с позиций сис­темного подхода, были в определенной степени ассимилированы эти идеи А.Н. Леонтьева. В це­лом же в работах теоретико-обобщающего ха­рактера филогенетическое развитие образа мира либо упоминается вскользь (как некое усло­вие, без которого невозможно плодотворно работать над центральной проблемой — ста­новлением и функционированием образа мира у человека), либо просто игнорируется. Одну из существенных причин этого мы видим в недостаточном знакомстве психологов с дан­ными о поведении животных, особенно с зоо-психологическими исследованиями последних лет.

Пытаясь выйти на новый уровень исследо­вания проблемы, мы в предварительном по­рядке выделили, три взаимосвязанных направления сбора данных.

Первое — анализ практических связей дан­ного вида животных с естественной средой обитания. В свое время А.Н. Леонтьев (1977) отмечал, характеризуя понятие " личность", что основанием личности и ее первой харак­теристикой является богатство связей инди­вида с миром. Уже при первом прочтении по­думалось, что данный параметр существен не только для описания особенностей личности. Не менее точно с его помощью можно харак­теризовать как видовой уровень развития пси­хики, так и индивидуальный применительно к животным. Нам кажется, что широта, разнооб­разие, сложность взаимодействий и соответ­ственно связей животного с миром, с объек­тивной реальностью (вне экспериментальных навязанных ситуаций, разумеется) и оп­ределяют качество его образа мира. Возникла задача обобщения того, что известно о взаи­мосвязях со средой обитания каждого изучае­мого вида. Без этой основы попытки констру­ировать содержание образа мира у того или иного вида животных вряд ли будут успеш­ными.

Второе — обобщение и анализ материалов, полученных зоопсихологами с помощью тра­диционных методик — лабиринтов, проблем­ных клеток, дифференцировочной дрессиров­ки и др.

Третье — изучение поведенческой лабиль­ности животных в экологически адекватных, близких к естественным условиям. Это прежде всего процесс ориентировочно-исследователь­ской деятельности при освоении новой терри­тории и в других ситуациях новизны (1); про­

цесс вовлечения предметных компонентов сре­ды — с учетом их свойств и связей — в дея­тельность животных при добывании пищи, ее обработке, во время устройства убежищ и гнезд, а также в других функциональных сфе­рах, где животное взаимодействует с объекта­ми среды обитания (2); процесс освоения ок­ружающей среды на ранних этапах онтогенеза (3). Иными словами, необходим психологичес­кий анализ процессов овладения животными естественной средой обитания, при­способления к ней и изменения ее.

Получить такого рода данные, несомнен­но, будет очень нелегко и в силу методичес­кой неразработанности, и в силу значитель­ных временных затрат при проведении подобных исследований. Однако мы считаем, что, не имея представления об этих естествен­ных процессах " втягивания" предметной сре­ды в жизнедеятельность животных, вряд ли можно разобраться в закономерностях пост­роения и функционирования у них образа мира.

В том, что проведение такого рода иссле­дований не только возможно, но и дает но­вый интересный материал, мы убедились, развернув цикл работ по изучению ориенти­ровочно-исследовательской деятельности си-нантропных (живущих в постройках челове­ка) домовых и дикоживущих видов и форм мышей. Например, удалось установить зави­симость между качеством ориентировочно-ис­следовательской деятельности зверьков в ходе освоения ими " жилой комнаты" (помещения площадью 16 кв.м с мебелью и разными пред­метами домашнего обихода, в которое мы вы­пускали мышей и где создавали для них различные ситуации новизны) и полнотой ее отражения, что следовало из анализа дальней­шей жизнедеятельности мышей в этой среде.

Так, у дикоживущих рюкюйских мышей (Mus caroli) обследование обстановки, имело преимущественно локомоторный характер; эти зверьки знакомились с объектами либо про­бегая мимо них на большой скорости, либо обегая один или несколько раз вокруг. В непосредственный тактильный контакт с ними рюкюйские мыши в отличие от синантропных домовых мышей (Mus museums m.) почти не вступали. К тому же и сама ориентировочно-исследовательская деятельность у них быстро угасала, сменяясь повседневной жизнедеятель­ностью. Наблюдая за этими зверьками в тече­ние нескольких последующих дней, мы отме­чали минимальную включенность предметов обстановки в деятельность: они использова-

28 Н.Н. Мешкова, Е.Ю. Федорович

лись либо как пространственные ориентиры, либо (некоторые) как убежища. Для рюкюйс-ких мышей как бы не существовало " объема" комнаты: они не влезали на мебель и поэтому не могли видеть помещение сверху, а также вступать в контакт с предметами, расположен­ными на столе, стульях, кровати. Жизнедея­тельность зверьков протекала только на плос­кости пола. Когда же мы произвели в комнате некоторые незначительные изменения, то поведение мышей подтвердило, что сформи­ровавшийся у них образ окружающего настоль­ко беден, что просто не позволяет им быстро и адекватно перестроить поведение в изменив­шейся ситуации. Рюкюйские мыши, например, раз за разом натыкались на стенку коробки с сухим молоком, которую мы перевернули на 180', так что вход в нее оказался с противо­положной стороны. У домовых мышей, кото­рым было свойственно интенсивное продол­жительное и разнообразное по характеру действий манипуляционное обследование объектов не только на полу, но и во всем объе­ме помещения, в той же ситуации с поворо­том коробки мы наблюдали короткую останов­ку перед стенкой, обегание коробки вдоль одной из боковых стенок и заход внутрь (за сухим молоком). При последующих подходах к этой коробке домовые мыши уже не оста­навливаясь следовали вдоль ее боковой стен­ки и сразу проникали внутрь.

Приведем еще один пример, иллюстриру­ющий ту же зависимость. Эти результаты мы получили при наблюдении за группами домо­вых мышей со сложившейся жесткой иерархи­ей. На достаточно большом фактическом ма­териале можно сделать вывод, что наиболее полный образ окружающего пространства об­наруживается у самцов-субдоминантов, отли­чающихся от мышей всех остальных рангов наиболее интенсивным, продолжительным и разнообразным обследованием " комнаты". Несравненно хуже обследовали ее высокоаг­рессивные самцы-доминанты, то и дело напа­давшие на других зверьков группы. Хотя и суб­доминанты, и доминанты контактировали с одними и теми же объектами обстановки, пер­вые отражали их намного глубже и полнее. Это позволяло субдоминантам иметь больше спо­собов действия с предметами домашнего оби­хода человека, разнообразнее использовать их в своей жизнедеятельности и в итоге не толь­ко выживать в условиях частого преследова­ния со стороны доминанта, но даже оставлять потомство. Неоднократно приходилось наблю­дать, как субдоминанты, используя высокие

предметы обстановки, с которых открывался хороший обзор, отслеживали передвижения до­минанта, бегающего по полу в поисках жерт­вы. Если, например, доминант скрывался под столом, выходя из зоны наблюдения сидяще­го на столе субдоминанта, последний, экстра­полируя направление перемещения доминанта под столом, перебегал к противоположному краю стола и, свесившись вниз, дожидался когда тот выйдет из-под стола. В другом случае мы наблюдали, как субдоминант с успехом использовал в критической ситуации стеклян­ную банку: запрыгивал в нее, убегая от до­минанта. В дальнейшем приходилось не раз видеть, как субдоминант прячется в банку, а доминант, потеряв его запаховый след, бегает по столу, в том числе и вокруг банки, в поис­ках жертвы. Имея полноценный образ окру­жающего пространства, субдоминанты всегда первыми замечали изменения, тут же начи­нали обследовать новую обстановку и соответ­ственно использовать ее. Результаты исследо­ваний, примеры из которых здесь приведены, опубликованы (Федорович, Мешкова, 1992;

Мешкова, Федорович, Котенкова, 1992; Фе­дорович, Мешкова, Савинецкая, 1994). В бу­дущем мы планируем продолжить и расши­рить эти исследования.

В заключение хотелось бы коротко остано­виться еще на одном вопросе, затронутом А. Н. Леонтьевым в статье " Образ мира". Гово­ря о качественном отличии образа мира у че­ловека от образа мира у животных, Леонтьев выделяет такую его характеристику, как вы­ход за пределы непосредственной чувственно­сти, пополнение образа мира за счет всей со­вокупности человеческой общественной практики. Эта характеристика бесспорна, она действительно отличает человеческий образ мира. Но, говоря об источниках формирова­ния образа мира у животных, мы предлагаем расширить представление о них за счет такого понятия, как совокупная животная практика (популяции, стаи, семейной группы), резуль­таты которой, разумеется, на основе чувствен­ности могут входить и входят в образ мира у многих видов позвоночных. Говоря об этом, мы основываемся на двух группах фактов.

1. Известно, что среда обитания изменяет­ся животными, упорядочивается, структури­руется в ходе их жизнедеятельности и служит для новых поколений " биологическим сиг­нальным полем" (Наумов, 1973; 1977), в ко­тором происходит их-быстрое и уже опреде­ленным образом направленное специфическое обучение. За счет группового опыта, со-

Постановка А.Н. Леонтьевым проблемы филогенеза образа мира

держащегося в " биологическом сигнальном поле", дополняется образ мира у животных.

2. Уже многими авторами описано явление у животных разных видов, премущественно у высших позвоночных, получившее названия " сигнальная наследственность" (Лобашев, 1961), " сигнальная преемственность" (Ман-тейфель, 1980), " культурная преемственность" (Hinde, Fisher, 1951). Это передача опыта груп­пы животных или одного животного другим членам сообщества, передача опыта от поко­ления к поколению путем подражания. Иссле­дования биологов показали, что этим спосо­бом передается довольно сложный арсенал навыков, основанных на отражении живот­ными наиболее тонких, часто " не лежащих на поверхности" скрытых свойств и связей пред­метной среды. В таких случаях также происхо­дит специфическое обогащение образа мира у животного.

Следовательно, и " биологическое сигналь­ное поле", и " культурная преемственность" несомненно являются не чем иным, как способами построения образа мира у живот­ных, в дополнение к способу, основанному на самостоятельном индивидуальном чув­ственно-двигательном познании действитель­ности. На наш взгляд, оба они могут рас­сматриваться как биологические предпосылки чисто человеческого способа построения обра­за мира через посредство совокупной общест­венной практики.

Н.А. Тушмалова

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ*

Одной из характерных особенностей совре­менной биологии служит все возрастающий интерес к изучению поведения животных. По сравнению с позвоночными животными, закономерности формирования поведения бес­позвоночных значительно менее изучены. При­чем сказанное относится прежде всего к изу­чению их ВНД. Значительное отставание в изучении функциональных механизмов при­обретенного поведения у беспозвоночных жи­вотных, на наш взгляд, может быть объясне­но по крайней мере тремя основными причинами. Во-первых, трудностью содер­жания многих животных в лабораторных ус­ловиях; во-вторых, трудностью создания адек­ватных методик исследования и методов объективной регистрации поведения; и, в-тре­тьих, тем, что физиологи, занимающиеся ис­следованием поведения беспозвоночных, да­леко не всегда обладают знаниями, позволяющими свободно выбирать необходи­мые для изучения объекты (Тушмалова, 1973).

Заметим сразу, что в филогенетическом ряду беспозвоночных наиболее изученными оказались насекомые и моллюски по срав­нению с более " простыми" организмами. Так, для моллюсков и насекомых наиболее акту­альной задачей является определение степени сложности механизмов приобретенного пове­дения, в то время как для низших беспозво­ночных необходимо вновь и вновь доказывать, чтр они способны к накоплению индивидуаль­ного опыта — обучению. <...>

О ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ ПОВЕДЕНИЯ ПРОСТЕЙШИХ

Об условных рефлексах простейших. Рас­смотрение оригинальных эксперименталь-

* Тушмалова Н.А. Основные закономерности эволю­ции поведения беспозвоночных //Физиология поведе­ния. Нейробиологические закономерности. Л.: Наука, 1987. С. 236—265 (с сокр.).

ных исследований, посвященных выработке у простейших условных рефлексов, убежда­ет в чрезвычайно разноречивой трактовке результатов. Обзору таких работ посвящен ряд публикаций, отражающих взгляды биологов зоологического и физиологического профи­лей (Коган, J963; Воронин и др., 1967; Се-равин, 19б9,»1978; Hamilton, 1975; Тушма­лова, 1980). Исследователи, иллюстрирующие возможность выработки условных рефлексов у простейших, чаще все­го останавливаются на опытах Н. Н. Тимофе­ева (1958) и серии работ Гельбера (Gelber, 1956, 1958). Рассмотрим детально эти экс­перименты, чтобы показать, что их резуль­таты могут иметь иное объяснение, если учесть некоторые особенности ресничных ин­фузорий. Н. Н. Тимофеев проводил опыты на инфузориях в камере размером 10х4 мм, раз­деленной пополам, в каждой из половин были вмонтированы платиновые электроды. Условным раздражителем служил свет, безус­ловным — электрический ток (50 Гц, 1—2 В). Выработка условного рефлекса заключалась в том, что инфузории " учились" только в ответ на изолированное действие света не заплывать в ту часть камеры, где давался удар электри­ческого тока. Объясняя результаты опытов, автор акцентирует внимание на двигательных реакциях инфузорий, считая, что выработка условных реакций определяется " количеством, а возможно, и качеством самой двигательной активности", не раскрывая этого понятия. Од­нако опыты Н. Н. Тимофеева можно объяснить, исключая возможность формирования времен­ных связей. Известно, что многие инфузории в ответ на различные вредные воздействия внешней среды выстреливают трихоцисты**. Эту реакцию можно классифицировать как врожденную, безусловно-оборонительную — сигнал " опасности" для других особей. В опы­тах Н.Н. Тимофеева таким " оборонитель­ным" раздражителем был электрический ток. Формирование " условного рефлекса" во вре­мени (постепенность выработки) на самом деле может быть следствием постепенного диффундирования относительно небольшо­го количества трихоцист по объёму камеры. Экспериментально показано, что выстрели-вание трихоцист происходит в ответ на не­посредственное действие различных кислот, щелочей, механических воздействий и электрического тока (Prosser, Brown, 1967).

** Трихоцисты — защитные капсулы, содержащие ве­щества белкового происхождения (прим. сост.)