Термиты.

Многие натуралисты отмечают, что нет ничего загадочней и фантастичней архитектуры жилищ термитов, которая изменяется в зависимости от географических условий, наличия строи тельных материалов и различна у разных видов самих строителей. В густых лесах экваториальной Африки и на широких равнинах саванн маленькие и большие термиты встречаются часто. Их жилища имеют разную форму, которая указывает на отличия обитателей. Например, жилище в форме гриба, диаметр которого в верхней части наибольший. Такое жилище имеет африканский термит кубитермис. Оно сооружено из песчинок, сильно смоченных водой. Гнездо такое прочное, что от него трудно отломить даже кусочек.

Термиты вида беликозитермис строят самые большие термитники. Они достигают 8 м высоты и весят до 10 т. Сверху воздвигается высокий правильный конус, как у хижины туземцев. С расширением колонии растет над общим основанием и число куполов. Термитное жилище закрыто большой, сложной защитной башней, внешний пласт которой имеет толщину несколько сантиметров. По нему можно стучать, можно класть сверху деревья и камни – жилище останется без повреждений. Около порта Дарвин в Австралии строят жилища термиты амитермис. Высота жилищ до 4 м, длина до 3 м и более, а ширина небольшая. Эти термитники могут служить путешественнику своеобразным компасом, указывающим, где север и где юг, так как восточная их сторона выпуклая, а западная вогнутая. Такая ориентация этих жилищ не случайна. Они представляют настоящую защитную стену от холодных северных ветров и перегрева в полдень. Стены, обращенные на восток и запад, нагреваются только утром и вечером. В африканских саваннах можно встретить наземные термитники, имеющие простой внешний вид. Они широкие и круглые, выше человеческого роста, а в их основании много входов, внутри которых есть галереи, достигающие влажных слоев почвы. Некоторые термиты, строят жилища на наклонно растущих огромных деревьях. Эти древесные термитники всегда связаны с почвой через галереи и входы.

Жилище у термитов рода беликозитермис имеет следующее внутреннее устройство. Центральная его часть – это настоящее гнездо, где находится родительская пара. Стена имеет полукруглую форму диаметром до 1 м и сделана из глины. По связанным с гнездом галереям непрерывно двигаются термиты. Центральная часть отделена от внешней защитным пластом с воздушным пространством, пронизанным множеством пластинок и пилонов для укрепления постройки. Воздушный слой между двумя стенами защищает жилище от охлаждения и перегрева. Как бы ни согревалась или ни остыла внешняя стена, температура в жилище постоянно держится около 30° С. В средней части есть большое воздушное пространство, огороженное двойными стенами. Стены термитника представляют собой сложный лабиринт галерей и входов, по которым движутся термиты: работники, сторожа, крылатые мужские и женские особи – производители. В таком жилье необходим влажный воздух, поэтому строится оно вблизи воды, в местах с почвенной влагой.

Галереи термитников глубиной до 15 м были обнаружены в Казахстане. В Сахаре и Южной Африке водоносные галереи достигают 34 м, в них непрестанно снуют термиты, переносящие глиняные частицы, наполненные влагой. Через галереи в жилище поддерживается постоянная влажность. Но такие жилища должны и проветриваться. Установлено, что одна колония с 2 миллионами особей и общим живым весом около 20 кг нуждается в 1200 л воздуха в сутки. Проветривание совершается через входы и воздушные каналы, которые находятся наверху, и проходят через центральную часть термитника. И все-таки процент углекислого газа в термитниках всегда высокий, смертельный для человека.

В термитниках обычны грибницы, выращиваемые на древесных опилках, смешанных со слюной. Размер грибниц от грецкого ореха до человеческой головы. Термиты все время их искусственно увлажняют. Грибные организмы перерабатывают растительную клетчатку в углеводы и белковые вещества, которые служат пищей личинкам.

10.2.3. Рыбы

В целом для данной группы позвоночных не характерно строительство убежищ. Жилые постройки в виде нор выкапывают некоторые донные виды, обитающие в мелких и периодически пересыхающих водоемах. Сравнительно небольшое количество видов рыб сооружает некоторые постройки для откладки икры.

Фактически уникальной особенностью обладает небольшая пресноводная рыбка колюшка, строящая самое настоящее гнездо из стебельков травы, оплетая ими стволики кустов или надводных растений. Особенности инстинктивного поведения колюшки были хорошо изучены Н.Тинбергеном. Строительством гнезда, которое продолжается в течение нескольких дней, занимается самец. Водоросли, используемые в качестве строительного материала, он скрепляет при помощи выделяемой им слизи. Убрав ненужные остатки, рыбка быстрыми движениями создает в гнезде ток воды. Когда гнездо совсем готово, самец ищет подругу. Иногда в гнездо откладывает икру несколько самок. Самец сторожит гнездо, следит за мальками и все это время не ест.

Рыбы из группы лабиринтовых строят плавающие гнезда из пузырьков воздуха в виде пенистых «шапок».

Тропические большеротые рыбы выкапывают своим огромным ртом норы глубиной до метра и облицовывают их изнутри камешками и раковинами моллюсков. На дне вертикальной шахты, обычно под камнем, строитель выкапывает одну или несколько жилых камер, форма которых значительно варьирует в зависимости от характера грунта. Часов через семь большерот выравнивает грунт вокруг «новостройки», чтобы ее не было заметно.

Когда водоем, где живут африканские протоптерусы, во время засухи начинает уменьшаться, рыбы закапываются примерно на полметра в глубину в ил, пользуясь способом оттеснения субстрата. Если грунт оказывается плотным, то рыба начинает, держась вниз головой, выкусывать субстрат. Она разжевывает кусочки грунта, а размельченный и смешанный с водой материал выбрасывает через жаберные щели и гонит ударами плавников к выходу. В конце прорытого хода рыба свертывается U-образно так, чтобы голова прикрывала хвост. Выделяемая кожными железами слизь постепенно обволакивает ее со всех сторон, и, в конце концов, она оказывается заключенной в прочной, проклеенной слизью капсуле из ила. Теперь рыба связана с наружной средой только воздушным каналом с узким отверстием, изогнутые края которого открываются прямо в рот.

С помощью обоняния многие рыбы удивительно точно находят место, где сами когда-то появились на свет. Здесь, в быстрых ручьях с галечным дном, самки мощными ударами хвоста выбивают нерестовые ямы глубиной 20см и длиной до 2м. Отложив икру, которую тут же осеменяет самец, самка ударами хвоста закидывает ее песком и галькой. Спрятанные икринки благополучно развиваются, и через несколько месяцев из них вылупляются мальки.

10.2.4. Земноводные

Сложная строительная деятельность не характерна для этой группы позвоночных. Многие наземные амфибии используют в качестве укрытий норы грызунов и естественные пещерки, ниши, стволы и кору упавших деревьев и т. д. Немногие виды роют норы, имеющие достаточно примитивное строение. Например, обыкновенная чесночница способна закапываться в землю на несколько десятков сантиметров. Многие околоводные виды во время засухи закапываются в ил.

Некоторые земноводные строят жилища только для того, чтобы вывести потомство.

Бразильская лягушка длиной 8–9 см – одна из самых больших древесных лягушек. Во время размножения она спускается с дерева и на береговой полоске болота сооружает гнездо-атолл, диаметр которого около 30 см, а высота 10 см. Сооружением гнезда занимается самец. Самка кладет яйца в маленький искусственный атолл, отделенный от водоема своеобразной дамбой. Другая бразильская лягушка выводит потомство прямо на дереве. Для этого в открытых дуплах сломанных вертикальных стволов она делает бассейны, предварительно смазав их стенки смолой. В период дождей бассейн наполняется водой, и в него лягушка откладывает яйца. Еще одна из бразильских лягушек строит гнезда на свисающих над водой листьях растений. Вход в гнездо направлен к воде, чтобы головастики, вылупившись, падали в воду.

Самки Веслоногих лягушек откладывают икру в пенистые гнезда на свисающих над водой ветках, листьях или на камнях у берега водоема. Вместе с икринками они выделяют из клоаки слизистую жидкость, которую взбивают задними ногами в густую пену. Во время спаривания самец сидит на спине у самки. У некоторых видов они принимают участие во взбивании пены. После икрометания самка своими длинными ногами формирует из слизистой массы яйцевидный ком и крепко прижимает к нему расположенные рядом листья, чтобы они со всех сторон окружали кладку. Белая поначалу слизь вскоре становится снаружи суховатой и подсыхает, а внутри по мере развития икры, разжижается. Так создается для головастиков миниатюрная лужица, в которой они живут за счет запаса желтка, пока тропический дождь не смоет их вместе с родным домом в воду.

10.2.5. Пресмыкающиеся

Подобно амфибиям, строительная деятельность рептилий достаточно примитивна и, в основном, ограничивается рытьем весьма простых нор. Так, например черепаха-гофер, обитающая в сухих прериях юга Северной Америки, и подобные ей спасаются от полуденной жары в самостоятельно выкопанных норах, как и многие настоящие ящерицы. Молодые крокодилы выкапывают в берегах водоемов глубокие норы, где прячутся от склонных к каннибализму родичей.

Многие пресмыкающиеся роют норы или сооружают другие сооружения для откладки яиц. Все черепахи откладывают яйца на суше. Они выкапывают задними лапами ямку в земле, смачивая грунт из клоакальных пузырей, откладывают туда удлиненные овальные яйца, а затем засыпает ямку землей, заравнивая поверхность.

Крокодилы сооружают гнездовую кучу вроде инкубатора и охраняют ее. Некоторые крокодилы, например нильский, закапывают яйца на ровных берегах с мягким грунтом. Крокодилы, живущие в реках, где нет песчаных берегов, например восточно-азиатский гребнистый крокодил и миссисипский аллигатор строят метровой высоты гнезда из гниющего растительного материала, который при брожении выделяет много тепла. Такой же принцип естественных инкубаторов используется и у большеногих или сорных кур.

10.2.6. Птицы

Наряду с общественными насекомыми, птицы демонстрируют исключительно сложную и разнообразную строительную деятельность.Эта особенность птиц связана, главным образом, с размножением и только сравнительно немногие виды используют гнездовья вне этого сезона. Вообще, строительство гнезд является одной из самых характерных черт, присущих птицам. Тип и форма гнезда входит в состав характеристик вида.

Гнезда древнейших птиц. Когда в процессе эволюции появились первые гнезда птиц, неизвестно. Этот заметный этап в жизни пернатых не был отмечен в «календарях» геологической эпохи. В них отразились обособление птиц от ящеров, появление чудо-птицы с зубами, птицы-ящера, а также первоптицы (архиоптерикса), которая все еще предпочитала лазать, прыгать с ветки на ветку, а не летать. Первоптицам было необходимо место, где бы они смогли безопасно снести яйца и согреть их. Постепенно они начали переплетать сухие ветки с листьями и закреплять на них яйца, на которые можно было лечь и, согревая, сократить время, необходимое для выведения птенцов. Можно только предполагать, какими поначалу грубыми были эти гнезда, и сколько яиц из них выпадало. Возможно, вначале первоптица совсем не высиживала яйца, так как температура ее тела хотя и была постоянной, но все же недостаточно высокой. Птенцы вылуплялись на деревьях, но все еще, как у ящерицы, от обогрева солнцем. Но в конце мезозойской эры теплый и влажный климат стал сухим, с резкими сезонными и суточными колебаниями температуры. Яйца в гнезде нужно было уберечь любой ценой. Основной смысл высиживания сводился, видимо, к ускорению развития зародышей.

Типы птичьих гнезд. Сложность строения птичьих гнезд и места, которые выбирают птицы для гнездования напрямую зависят от специализации и места обитания данного вида. По характеру гнездования всех птиц можно разделить на целый ряд групп.

Птицы морских побережий, гнездящиеся на уступах круто обрывающихся в воду скал – обитатели птичьих базаров кайры, чистики, некоторые виды чаек, гнезд практически не строят и откладывают яйца прямо на голые камни. Не строят гнезд, откладывая яйца в небольшие выемки в грунте, некоторые кулики, обитающие на берегах морей и рек, а также и некоторые наземные птицы, например козодой. Пингвины Адели делают гнезда-пирамидки из камней. В случае если гнездо будет залито водой, птица снова собирает камни и делает пирамидки выше, чтобы вода не доходила до них.

Гнездящиеся на земле утки и гуси, строят достаточно комфортные гнезда, используя в качестве внутренней выстилки гнезда свой пух. Обыкновенные кряквы сооружают гнезда-ямки. Они роют в земле небольшую лунку; затем застилают ее растительными материалами, которые найдет неподалеку от гнезда, и выщипанными из собственного тела пуховыми перьями. Когда насиживающая яйца самка уходит кормиться, она обычно накрывает яйца пухом. Похожие гнезда строят и гнездящиеся на земле куриные.

Многие водные и болотные птицы строят достаточно комфортабельные гнезда на высоких кочках, пнях или поваленных деревьях. Некоторые виды куликов и уток гнездятся в дуплах. Цапли гнездятся высоко на деревьях. Большая и серощекая поганки устраивают гнезда на маленьких плавучих островках из водных растений, которые они сооружают специально для гнездования. Целый ряд видов птиц обитающих у воды роет норы в обрывистых берегах. Так, обыкновенные зимородки выкапывают земляные норы на обрыве у реки или озера. Птица с разлету долбит клювом землю, а затем, ее уже разрыхленную выбрасывает наружу. Таким образом, он выкапывает нору длиной до 1м, на конце расширяющуюся в гнездовую камеру. Подстилкой в гнезде служат косточки и чешуя съеденных рыбешек, размягченные пищеварительным соком, не переваренные и отрыгнутые птенцами. Береговые ласточки, роющие норки по обрывам берегов, подобно многим норным млекопитающим, при рытье используют лапы. Их норы также порой достигают длины до 1 метра. Обычно они гнездятся большими колониями, существующими в течение многих лет. Пустующие норы в колонии ласточек охотно используют птицы других видов, например воробьи. Гнездящиеся в зарослях тростников и прибрежной травы камышевки вьют гнезда из травинок в виде изящной корзиночки, оплетающей стебли тростника.

Птицы, живущие на открытых пространствах, таких как степи, заливные луга в поймах больших рек и т. п. гнездятся либо на земле, либо на отдельных деревьях, утесах скал или постройках человека. Многие птицы гнездятся в пещерах и норах обрывистых склонов, а некоторые птицы занимают оставленные жилища термитов.

Наиболее разнообразны постройки птиц обитающих в лесных зонах. Здесь встречаются и виды, гнездящиеся на земле, и дуплогнездники, и строящие гнезда у основания крупных веток, и подвешивающие свои постройки на концах ветвей.

Гнездящиеся на земле пеночки, строят шаровидные шалашики из травы, хорошо замаскированные снаружи, внутреннюю выстилку они делают из большого количества растительного пуха и перьев птиц. Зарянки размещают свои гнезда в расщелинах корней выворотней, в кучах валежника или трещинах коры. Их гнезда также прекрасно замаскированы, поскольку их внешняя основа строится из окружающего подручного материала.

Дятлы выдалбливают своими клювами дупло, изгибающееся вниз. Синицы гаички выщипывают своими клювиками дупло в трухлявых деревьях. Многие птицы – дуплогнездники используют естественные дупла или старые дупла дятлов. Конструкция гнезда внутри дупла носит строго видоспецифический характер. Так у дятлов на дне гнездовой камеры в качестве подстилки лежат лишь немного древесной трухи и щепочек, гнезда мухоловок пеструшек состоят из сухих листьев, пленок коры сосны и тонких травинок, составляющих внутреннюю выстилку; гнезда синиц содержат в основном мох, тонкие травинки и шерсть разных животных. У азиатских птиц – носорогов самец замуровывает в дупле насиживающую яйца самку, таким образом, что снаружи остается только ее голова. Самка остается взаперти в течение всего периода насиживания и выкармливания птенцов. Когда птенцы вырастают, она разрушает глиняную кладку гнезда и выходит на свободу. Во время затворничества самку и птенцов кормит самец.

Дрозды располагают свои, довольно массивные гнезда на изломах стволов деревьев, или в основании крупных ветвей. Эти гнезда изнутри бывают вымазаны толстым слоем смеси глины с древесиной, склеенных слюной птиц. Так как кусочки гниющей древесины, использованные для строительства часто содержат в себе гифы светящихся грибов и бактерии, гнездо певчего дрозда иногда светится во мгле.

Красноголовые корольки строят свое гнездо в среднем 18 дней. Строительство гнезда можно разделить на три фазы.

Закладка гнезда: веточки на месте будущего гнезда со всех сторон обматываются паутиной и связываются паутинными нитями в трехмерный остров без дна.

Отделка – каркас усиливается за счет добавления мха. В этой фазе птицы используют паутину все реже, а в конце таскают только мох.

Выстилка – отделена от предыдущей заметной паузой: какое-то время птицы не носят гнездового материала, а затем самка сама таскает в течение недели только шерсть и перья. При внутренней отделке гнезда суживается и приподнимается входное отверстие.

Красноголовый королек использует для второго и третьего выводков первое гнездо, обязательно обновляя за 6 – 10 дней его внутреннюю выстилку. От переохлаждения потомство корольков защищает слой перьев и рыхлого мха. Жилища гнездящихся в горах корольков крупнее и компактнее, чем у равнинных, а их средний слой и выстилка почти втрое толще. Подобная закономерность описана и для других птиц, а также млекопитающих, например для мышей.

Самые сложные и разнообразные гнезда строят небольшие птички в тонких ветвях деревьев. Исключительно красивая золотисто-желтая иволга, сооружает свое висячее гнездо-гамак в кронах деревьев из маленьких кусочков древесной коры, старых листьев и стеблей травы, из растительных волокон, перьев и шерсти. Снаружи оно замаскировано мхом, поэтому между зелеными листьями дерева заметить его трудно. Гнездо расположено таким образом, что оно всегда остается в горизонтальном положении, независимо от перемещения птенцов. Иволга строит свое жилище по направлению веток и всегда находит такое место, где оно будет устойчивым.

Синица-ремез строит свое висячее жилье из цветущего белым пухом тополя. Форма и размер его напоминают рукавицу с одним пальцем. Эта маленькая птичка распространена в Азии, средней, южной и юго-восточной Европе. Живая и подвижная, как все синицы, она, как только прилетает, сразу начинает искать место для строительства, выбирает тонкие ветки ивы, нависшие над водой на высоте 2–3 м. Главным мастером-строителем является самец. Самка участвует только в окончательной отделке гнезда. С длинным волокном в клюве самец летает вокруг облюбованной раздваивающейся веточки, закрепляя конец волокна и крепко приматывая его. Из длинных гибких соломинок, лыка, размочаленных стеблей крапивы и корешков он свивает вокруг развилки кольцо диаметром около 25 см. Оплетая кольцо все ровными волоконцами, птица сооружает «корзинку с ручкой». Вначале гнездо синиц имеет широкий вход, который потом становится все уже и уже из-за вплетения в него все новых волокон, и в конце концов приобретает вид удлиненного рукава. Завершив строительство продолговатого узкого входа, птицы принимаются уплотнять гнездо внутри при помощи древесного пуха, который носит самец. Самка, находясь в гнезде, принимает подаваемый ей материал и облицовывает им стены. Все дырки тщательно забиваются пухом с семян ивы, тополя или рогоза. В некоторых случаях ремезы начинают использовать материал старых гнезд или воровать его из гнезд других строителей, что зачастую приводит к дракам птиц. Весь период строительства гнезда занимает период около двух недель.

Интересные гнезда сооружают обитающие в индии птицы-портные. При постройке гнезд они буквально сшивают листья, вставляя в них скрученные паутинки или растительные волокна. Если посмотреть на гнездо снаружи, оно выглядит как сшитое хорошей иглой. Птица-портниха из Юго-Восточной Азии в качестве основы для гнезда использует один большой зеленый лист, свертывая его лапками и клювом. Она прокалывает клювом дырочки сквозь налегающие края листа и протаскивает в них искусно скрученные волокна хлопка, гибкие стебельки трав и даже паутинки. Чтобы шов не расходился, птица закрепляет его узелками, да и пушистые кончики использованных ею " нитей" сами по себе хорошо удерживаются маленькими отверстиями. Внутри готового кулька птица-портниха вьет гнездо из растительного пуха, шерсти животных и другого мягкого материала. Снаружи его трудно заметить. Под неустанной опекой родителей в легкой зеленой люльке благополучно вырастают птенцы.

Большой полиморфизм по строению гнезд наблюдается внутри семейства ткачиковых. Они широко известны благодаря своим искусно сплетенным гнездам.

Так, домовый воробей устраивает «детские» в дуплах деревьев или в дуплах зданий. Гнезда, размещающиеся в узких полостях, обычно открытые; в просторных полостях воробьиные гнезда имеют крышу, а в кустах или на деревьях они расположены открыто и имеют форму шара. Более сложно устроено гнездо с двумя входами сероголового воробьиного ткачика. Вообще формы гнезд этих птиц весьма различны. Настоящие ткачики используют принцип петли, в которую продевается свободный конец волокна. Бесчисленное множество петель и узлов придают их «ткани» дополнительную толщину и прочность. Немаловажную роль играет и цвет гнезда – охотнее самки выбирают ярко-зеленые тона. Самцы, в течение жизни, набираются опыта и совершенствуют свои конструкции. Ткачики склонны к коллективному гнездованию. Довольно больших размеров достигают коллективные гнезда общественного ткача. Одно из гигантских сооружений имело 7 м в длину, 5 м в ширину и 3 м в высоту.

Удивительные сооружения строят для привлечения самок самцы птиц семейства шалашников или беседковых, обитающих в Австралии и новой Гвинее. В период ухаживания за самками самцы строят на площадках для токования шалаши или беседки. В центре беседки находится разукрашенное птицей деревце, а сводчатый коридор ведет из беседки на расчищенную площадку для тока. Для украшения птицы используют перья, раковины, кусочки костей, надкрылья жуков и цикад птиц. Весьма охотно используют шалашники и всякую мелочь, которую можно позаимствовать у человека: пуговицы, бусинки, кусочки стекла, монеты, разноцветные бумажки и т.п. При этом все то, что выбирают эти птицы хорошо сочетается по цвету с украшениями природного происхождения. Самцы некоторых видов раскрашивают стенки беседок соком синих ягод. Для этого они изготавливают специальные кисточки, представляющие собой кусочки коры или древесных волокон, которые птицы предварительно расщепляют клювом. Самец атласного шалашника отыскивает в глубине влажного тропического леса Восточной Австралии свободное от подлеска место и там, на площадке примерно в квадратный метр, тщательно убирает все «лишнее». Затем он сооружает платформу из беспорядочно разбросанных веточек, в которую втыкает двумя параллельными рядами множество голых прутиков, так что образуется узкий коридор, вытянутый всегда в направлении с севера на юг. Перед южным входом птица раскладывает целую коллекцию различных ярких предметов. Золотой шалашник воздвигает вокруг двух тонких стволиков высокие колючие башни из хвороста. Почти метровый промежуток между башнями он украшает белыми цветками и прочими светлыми частями растений. Рядом с этими удивительными сооружениями самцы совершают брачные танцы.

Обычно гнезда используются птицами для выращивания одного выводка. Исключение составляют огромные гнезда крупных птиц. Так, например, крупные орлы и аисты сооружают прочные гнезда из толстых и длинных ветвей. Они могут достигать веса до 2 т и быть использованы в продолжение многих лет целым рядом поколений. Одно такое гнездо использовалось орлом 36 лет, пока буря не свалила дерево, на котором оно было построено. Другой автор сообщал, что гнездо белого аиста, в котором обитали разные поколения птиц, существовало 400 лет. Некоторые экзотические птицы строят своеобразные гнезда-общежития, например южноафриканский черный ткачик. Каждая птичья пара имеет свое место в общей постройке, сделанной из травы и листьев, под общей крышей. В таких коллективных гнездах селится по 200–500 птиц. Для совместной защиты многие птицы строят гнезда не под одной крышей, а как бы колониями. Такие гнезда встречаются у чаек, пингвинов, фламинго. Классические примеры колоний представляют собой птичьи базары колонии ласточек – береговушек, грачей. Гнездо с отдельными «комнатами», как бы гнездо-квартиру, строит бразильская птица-печник. Она делает из глины широкий горшок, внутри разделенный перегородками. Заднее помещение служит для высиживания птенцов, среднее – столовой, а в передней обитают самец и птенцы Подобную квартиру сооружают и африканские цапли. Она располагается на дереве и достигает 2 м в диаметре.

Южноамериканская птица рыжий печник строит удивительное сооружение из глины, коровьего помета, соломы и веточек. Сначала птица строит глиняный фундамент, затем боковые стенки, крышу и перегородки внутри помещения. Такой способ строительства, особенно проход между перегородкой и крышей, гарантирует потомству надежную защиту от врагов.

Гнезда из глины, ила и земли лепят также многие виды ласточек. Форма их гнезд варьирует от чашевидной до колбовидной с длинным горлом. Форма гнезда ласточек четко видоспецифична.

10.2.7. Млекопитающие

Постройки млекопитающих часто связаны с запасанием пищи, выращиванием детенышей, с потребностью в зимнем сне или просто в отдыхе. Различные звери строят гнезда и норы в земле, в дуплах деревьев и на ветвях. Всех млекопитающих по их отношению к убежищам можно разделить на три биологические группы.

Не нуждающиеся в убежищах в течение всей жизни, например, китообразные, многие ластоногие, копытные и ряд других.

Использующие убежища лишь в определенные биологические периоды: во время рождения и выкармливания молодых, для спячки и т. п. Таковыми являются крупные наземные хищники, кабаны, ежи и др.

Тесно связанные с убежищами и не способные существовать без них на протяжении всей жизни. К данной группе относится подавляющее большинство наземных и полуводных мелких и среднего размера видов. Это многие сумчатые, насекомоядные, рукокрылые, мелкие и среднего размера хищники, почти все грызуны и др.

Из млекопитающих, использующих убежища лишь в определенные биологические периоды, можно выделить группу «логовников», являющуюся как бы переходной к следующей категории – «норников». Детеныши логовников рождаются хорошо развитыми, способными иногда в первые же дни следовать за взрослыми. Поэтому убежища логовникам нужны в большинстве случаев на короткий срок и, естественно, они не отличаются сложностью. Простейшее логово представляет собой небольшое естественное или вырытое животным (в грунте или в снегу) углубление под кустом, деревом, скалой, в густом травостое и пр. Такое логово («лежка») служит для отдыха, сна и реже для укрытия детенышей, например, у зайцев. Некоторые звери «благоустраивают» свои логова. Кабаны, например, нагромождают в избранном под логово месте большую кучу сухой травы, мха, веток и листьев, которые служат им как постелью, так и крышей. Самка с новорожденными поросятами занимает отдельное логово. Зимой иногда образуются большие групповые логова, в которых собирается целое стадо из 10–15 голов.

Ежи прикрывают вырытое в земле углубление сухой листвой (получается своего рода шалаш). В южных областях такие логова служат и зимним убежищем. Погребенные под снегом, они превращаются в укрытия, где зверьки проводят спячку.

Сходным образом устроена и медвежья берлога. Первоначально – это логово с постелью из мха, сухих листьев, устроенное где-либо в буреломе, под корневым выворотом и пр. Занесенное снегом вместе с лежащим в нем зверем, логово превращается в берлогу, т. е. большую камеру, в которой медведь проводит зимний сон и где у самки появляется потомство. Белый медведь устраивает глубокую снежную нору, отыскивая места, где имеется большая толща снежного покрова, наметенного ветрами. В областях с очень морозной малоснежной зимой бурые медведи зимуют не в логовах, а в неглубоких земляных норах.

В некоторых случаях логовники настолько углубляют свою лежку, что превращают ее в полунору, а иногда и в настоящую нору. Так поступают, например, зайцы в местах, где их постоянно тревожат пернатые хищники или требуется укрытие от сильного мороза или от палящих лучей солнца.

Норы звери выкапывают или выгрызают в почве, древесине, снегу, слежавшейся соломе или другом плотном субстрате. Норы – наиболее совершенный тип убежищ млекопитающих. Они служат надежным укрытием как от неблагоприятных абиотических воздействий, так и от не норных хищников. Благоприятный режим тепла и отчасти влажности воздуха поддерживается с помощью теплоизолирующих свойств гнезда, прогревания его телом зверька и благодаря расположению гнездовой камеры на той глубине, где в данный период температура почвы наиболее соответствует потребностям вида.

По назначению и особенностям строения норы млекопитающих могут быть подразделены на две основные категории: временные, или защитные (кормовые) и постоянные (выводковые, гнездовые).

Временные обеспечивают укрытие животным, застигнутым опасностью или непогодой вдали от основного жилища (чаще всего на местах кормежки); они примитивны и, как правило, лишены гнезда. В период расселения молодняка такие норы часто занимают молодые животные и могут переделывать их в постоянные. Некоторые млекопитающие, например бобры, сурки, хомяки и некоторые др., на протяжении всего теплого периода года живут в простых летних норах, расположенных в наиболее кормных участках, а на зиму переходят в более капитальные. Наконец, звери, обитающие в речных поймах, устраивают на время половодья простые «норы переживания» на незатопляемых возвышенных участках берега.

Постоянные норы служат для родов и выкармливания детенышей, имеют гнездовую камеру и отличаются более или менее сложным строением. Кроме гнездовой камеры и основного хода, в сложной постоянной норе имеются боковые ответвления ходов и различные отнорки, которые открываются на поверхность или заканчиваются слепо. Сложная система ходов позволяет норнику успешно маневрировать в случае нападения врага. Слепые отнорки (тупики) могут служить кладовыми или использоваться в качестве уборных.

Многие виды очень чувствительны к изменениям температуры, влажности воздуха в норах и т. п. Нормально микроклимат нор отличается большой устойчивостью. Повреждения ходов быстро исправляются хозяином норы. Залегающие в спячку норники, забивают входное отверстие норы плотной земляной пробкой, что также способствует устойчивости температуры и влажности в подземном жилище, и увеличивает общие защитные свойства норы. Некоторые виды, например, тушканчики, закрывают отверстия нор и на время обычного отдыха. Во многих случаях норы имеют так называемые вентиляционные отнорки – узкие ходы, открывающиеся на поверхность небольшими отверстиями – отдушинами.

У полуводных млекопитающих, как правило, вход в нору расположен под водой; у наземных он помещается в корнях деревьев, кустов, под плотными дерновинами злаков или камнями. Этим достигается незаметность норы и меньшая доступность ее для большинства хищников. Однако во многих случаях отверстия нор не только не маскируются, но, напротив, привлекают к себе внимание кучами выброшенной на поверхность земли, наружными уборными, тропами и т. п. В этих случаях у обитателей нор имеются глубокие ходы или сложный подземный лабиринт.

Одна и та же нора может служить зверю на протяжении ряда лет. Такая нора из года в год «разрабатывается», дополняется новыми ходами и отнорками и превращается в агрегат нор – «городок». Иногда агрегат занимают несколько семей, живущих рядом, т. е. образуется настоящая колония. Выедание кормов вблизи норы, сильное загрязнение гнездовых камер или размножение в них паразитов заставляют обладателей норы переселяться в новые убежища. Иногда гнездовую камеру, сильно заселенную блохами, зверьки полностью изолируют, забивая ее ход плотной земляной пробкой (монгольские тарбаганы в Забайкалье), а взамен рядом устраивают новую.

Одну нору могут последовательно занимать разные особи или семьи того же вида, а иногда и других видов.

Самцы и самки многих норников живут в обособленных норах; иногда самец сам не роет нору, пользуясь жилищем, приготовленным самкой. Молодые животные имеют менее сложные норы, чем старые. Выбор места для норення, характер и плотность размещения, глубина и сложность нор зависят от ландшафтных, кормовых, почвенных и некоторых других условий. Обычно звери предпочитают устраивать норы на возвышенных местах с хорошим обзором. На ровных степных участках при одинаковых кормовых условиях норы грызунов (например, сурков) располагаются равномерно (диффузный тип распределения); там, где имеются возвышенные гряды, сухие русла и балки, норы обычно вытягиваются вдоль них (ленточный тип); в горах норы локализуются по отдельным точкам (очаговый тип; В распределении зимовочных нор большое значение имеет снежный покров: как правило, они располагаются в местах с высоким устойчивым снежным покровом.

Зависимость размещения норников от почвенных условий и связанных с ними особенностей растительности может быть наглядно показана на примере грызунов. Так, черноземных в основном почв придерживаются крапчатый суслик, обыкновенный слепыш; глинистых – малый суслик, большинство пятипалых тушканчиков; песчаных – тонкопалый суслик, трехпалые тушканчики, полуденная песчанка; каменистых грунтов и россыпей – горные пищухи, горные и снежные полевки – они поселяются в трещинах скал или в ходах, образующихся между камнями.

Для норников в горных условиях решающее значение имеют мощность и распределение пласта мелкозема, одевающего на склонах и в долинах твердые материнские породы. Только в слое мелкозема можно выкопать нору, но и то не везде. Сурки, например, занимают лишь те участки, где толщина этого слоя достигает 1, 5 м и более, так как норы меньшей глубины не обеспечивают успешной зимовки.

В оврагах барсуки и лисы очень охотно роют норы на склонах, где выходит супесчаный слой, выше и ниже которого лежит слой глины; верхний из них не пропускает атмосферных осадков, нижний – защищает гнездовую камеру от затопления грунтовыми водами, а в супеси легко копать. Кроме того ходы, расположенные в супесчаном слое, теплее и суше, чем окруженные глиной. Такие условия – удобные для постройки постоянных нор, встречаются не часто, поэтому однажды возникший городок служит многим поколениям животных.

Географическая изменчивость строения нор, а также гнезд млекопитающих, еще недостаточно изучена, но, по имеющимся данным, свойственна большинству широко распространенных видов. Желтогорлые мыши средней полосы Западной Европы нередко зимуют в дуплах и в них же устраивают запасы, кормя на зиму. На той же широте в Среднем Поволжье и Предуралье – у восточной границы своего ареала, эти мыши зимуют только в глубоких норах, и кладовые устраивают под землей. Здесь, в условиях континентального климата зимние морозы настолько сильны и продолжительны, что зимовка в дуплах для этих мышей была бы гибельной. В процессе естественного отбора выработались у представителей восточной популяции вида особенности поведения, более выгодные в местных условиях.

Довольно просты самостоятельно вырытые лисьи норы. У молодых животных они неглубоки и состоят из одного короткого прямого хода, заканчивающегося расширением. Занимаемые много лет подряд выводковые норы имеют несколько ходов, тупиков и камер. Выброшенная из выводковой норы земля утаптывается начинающими выходить на поверхность лисятами. Вокруг образовавшейся площадки, а частью и на ней, скопляются остатки пищи и экскременты, издающие специфический запах. Песцовая нора, вырытая в рыхлом грунте тундры, нередко представляет сложный лабиринт, занимающий площадь свыше 150 кв. м. В каменистом грунте норы значительно проще (в горах песцы часто занимают естественные убежища). Кроме постоянной (выводковой) норы, песцы роют многочисленные неглубокие временные (защитные) норы.

Большой сложности достигают барсучьи норы – они представляют собой нередко целую систему ходов, расположенных в несколько этажей и уходящих в глубину до 5 м, где помещается гнездовая камера. Последняя имеет мягкую подстилку из сухого, регулярно обновляемого растительного материала. Общая площадь, занятая «барсучим городком», может достигать многих тысяч квадратных метров. Выброшенный из подземного лабиринта грунт, образует на поверхности группу холмов – они пронизаны траншеями и тропами, идущими от многочисленных входных отверстий (до двух десятков и более). Постоянно используются немногие лазы, от которых отходят хорошо проторенные тропы, некоторые протяженностью до 2–3 км. В противоположность лисьим и песцовым, барсучьи норы содержатся в большой чистоте. В них имеются специальные отнорки, служащие уборными, где животные засыпают экскременты землей.

Иногда барсуки устраивают себе летние неглубокие норы (с одним выходом), на местах, богатых кормом, из которых перебираются осенью в постоянные норы, приспособленные для зимовки.

Интересные особенности имеют норы сусликов и тушканчиков. Начиная строить нору, суслик, подобно хомяку, роет длинный наклонный ход, заканчивающийся гнездовой камерой – из нее осенью ведет почти до поверхности вертикальный ход, а нарытой при этом землей забивает наклонный. В закрытой таким образом со всех сторон норе суслик проводит зимнюю спячку. Весной, после пробуждения зверек доводит до поверхности вертикальный ход, через который и выбирается наружу. В последующие годы близ первичной норы появляются новые наклонные ходы, что приводит к образованию, целого агрегата нор. Близ постоянных сусличьих нор всегда имеются неглубокие защитные норки. В постоянных норах у длиннохвостых сусликовустроены иногда так называемые «спасательные камеры» – высоко расположенные расширенные тупики, в которых грызуны отсиживаются при затоплении ходов талыми водами.

Тушканчики имеют летние и зимовочные норы. Наиболее сложна летняя постоянная нора большого тушканчика. В начальной стадии ее сооружения зверек копает главный ход и устраивает гнездовую камеру. Нарытую землю сначала он выбрасывает наружу, но по мере углубления норы, земля все более заполняет главный ход и, наконец, полностью закрывает его. От гнездовой камеры к поверхности тушканчик прорывает второй ход, который во время пребывания зверька в норе он закрывает короткой земляной пробкой изнутри. Кроме того, он выкапывает доходящий почти до поверхности отнорок, служащий запасным выходом. При разрушении пробки хищником тушканчик выскакивает через запасный выход, легко проламывая тонкий земляной свод: в других случаях он выходит, разбрасывая землю пробки. Строение временных летних, а также зимовочных нор тушканчиков значительно проще только что описанной.

Очень сложны норы кротов, слепышей, слепушонок, цокоров, гоферов и ряда других типичных землероев, проводящих всю свою жизнь под землей. Их норы не имеют на поверхности определенных входных отверстий; ходы жилой части постройки непосредственно сливаются с очень сложной сетью кормовых ходов, непрерывно расширяющейся и усложняющейся. Нарытую землю зверьки выбрасывают по мере накопления через специально отрываемые короткие отнорки, отверстия которых скрыты под кучками земли. Эти кучки в известной мере обозначают расположение кормовых ходов. Над жилой частью норы земляные выбросы обычно имеют больший объем. Когда нужно выйти на поверхность, землерои прорывают или проламывают земляной потолок в любой части кормовых ходов.

Как уже указывалось, для нор большинства полуводных зверей характерно подводное расположение входов. Норы бобров, ондатр, выхухолей состоят из переплетающейся системы галерей, из которых нижние заполнены водой. По мере опускания уровня воды в водоеме, животные прорывают новые более глубокие ходы, сохраняя подводное расположение входных отверстий. Таким образом возникает многоярусность ходов, хорошо заметная на крутых береговых склонах. Семейные норы имеют неглубоко расположенные гнездовые камеры и большое количество отнорков.» том числе и вентиляционных. Кроме построек, в которых выращиваются детеныши, у бобров имеются также особые летние и защитные норы на местах кормежки.

Передвигаясь по одному и тому же пути из норы в нору, к местам кормежек и обратно, выхухоли, а частично и другие полуводные виды непроизвольно прочищают на дне водоема канавки – траншеи. Бобры прокладывают также наземные дорожки, связывающие урез берега с местами расположения кормовой растительности. В заболоченных участках такие дорожки постепенно углубляются, заполняются водой и образуют каналы, очень облегчающие грызунам транспортировку «сплавом» отрезков ветвей и стволов к жилищу.

На низменных берегах бобры строят так называемые хатки – конусообразные или куполообразные сооружения из сучьев и других древесных материалов, скрепленных илом, доставленным со дна. В центре хатки выше уровня воды находится гнездовая камера с выходами, открывающимися в воду. Самые крупные хатки достигают 2, 5м высоты и около 10 м в диаметре. Весной и осенью, а в случае повреждения и в другое время, бобры производят ремонт хаток.

Хатки из стеблей тростника, тонких ветвей делают и ондатры; естественно, их постройки по размерам и сложности строения заметно уступают бобровым. Одна семья ондатр строит целый ряд хаток, в среднем 5–9, иногда и более. В отличие от бобровых, хатки ондатр служат главным образом зимними убежищами; летом многие зверьки живут в норах. Кроме жилых хаток, ондатры устраивают особые не большие кормовые хатки на льду, над постоянно поддерживаемыми продушинами. Внутри таких хаток помещаются кормовые площадки. Иногда, главным образом в половодье, делают себе временные укрытия типа хатки из травы водяные полевки.

Резко выраженное непостоянство уровня воды в водоеме побуждает полуводных зверей менять свои убежища или покидать водоем. Исключение составляют бобры, возводящие в таких случаях плотины, регулирующие уровень воды. Они сооружают плотины из тех же материалов, что и хатки. У американских бобров встречаются также плотины, сложенные из камней.

Длина плотин европейских бобров обычно не превышает 200 м, а высота – 1, 5; у американских бобров плотины бывают свыше 650 м в длину и 4 м в вышину. В некоторых случаях небольшую речку бобры перегораживают целым рядом последовательно расположенных плотин, вследствие чего на таком участке возникает цепь «бобровых прудов».

При строительстве плотины бобры используют естественные выступы берегов как контфорсы подпорной стенки, включая в свое сооружение упавшие деревья и выходы скальных пород. Обычно бобры втыкают в дно водного потока большие палки и между ними ветки, которые прилаживают в нужном месте передними лапами и зубами и закрепляют в грунте энергичными движениями головы. Часто платину дополнительно подпирают поперечинами и рогульками. Промежутки в плотине бобры заполняют ветками и илом до тех пор, пока стенка не перестанет пропускать воду. Бобры чаще работают поодиночке, чем группами, и практически никогда не выходят все вместе.

Благодаря плотинам повышается уровень воды – это обеспечивает подводное расположение отверстий бобровых нор и расширяет кормовые возможности, делая более доступными удаленные от берега участки древесных и кустарниковых порослей. В случае большого подъема уровня воды после ледостава бобры прогрызают у верхнего края плотины борозды – водоспуски, и уровень пруда стабилизируется на определенной отметке. При разрушении плотины бобры незамедлительно восстанавливают ее, сооружая иногда для уменьшения напора воды вспомогательные «аварийные» плотины.

Своеобразные строительные работы производят обитающие в каменистых биотопах Алтая, Монголии и некоторых других горных областей плоскочерепные полевки. Эти грызуны огораживают естественные пустоты между камнями, где помещаются их гнезда или склады запасов, стеной из щебня и разных случайных материалов, скрепляя их собственными экскрементами. Такая стена в некоторых случаях достигает длины 10 м и высоты до 1 м. Обладая большой прочностью, она служит хорошей защитой от непогоды и хищников. Самое гнездо представляет собой небольшое углубление, сделанное в затвердевшем слое помета и выстланное перьями, шерстью и т. п. На зиму зверьки переселяются в подснежные гнезда. Кучки мелких камней для защиты запасов сена, сложенного в трещинах скал, собирают и гобийские пищухи.

Как общее правило, в гнездовой камере нор млекопитающих имеется подстилка или гнездо из мягкого, теплого материала. Некоторые норники устраивают также гнезда на поверхности земли. К наземным гнездам можно отнести сделанные как на поверхности почвы (полевки, ежи, орешниковая соня), на плавучих кучах отмерших стеблей растений (водяная полевка, ондатра – хатки и др.), так и подвешенные к травянистым растениям (мышь-малютка, американский хомячок или устроенные на деревьях (красная древесная полевка Северной Америки, черная крыса, сони, многие белки и др.).

Искусные летние шарообразные гнезда из растительного материала подвешивают на высоких стеблях травы мыши-малютки. Более крупные и грубые шарообразные гнезда устраивают на древесных ветвях сони, еще более крупные – белки. Основу беличьего гнезда, или «гайна», составляет шарообразный каркас, сплетенный из мелких ветвей. В нем находится тоже толстостенное гнездо, изготовленное из сухой травы, прядей лишайников и размочаленного луба. Внутрь гнезда ведет один, реже два хода, прикрываемые пучком лишайников или луба. Даже в зимнее время после ухода белки на кормежку в ее гнезде сохраняется тепло до возвращения зверька на отдых. Особенно массивные, утепленные внутри перьями, пухом и шерстью, гнезда делают белки в областях с морозной зимой. Кроме жилых гайн, белки летом иногда строят так называемые теневые гайна, без мягкой внутренней выстилки, служащие, по-видимому, для защиты от солнечных лучей и хищных птиц.

Теплые гнезда используются млекопитающими в качестве постоянного убежища, гнезда легкой постройки – только летом (на зиму их обладатели переходят в лучше защищенные убежища – норы). Оригинально укрытие, устраиваемое тропической летучей мышьюраскроенного листа пальмы. Грубые примитивные гнезда в виде помостов из сучьев и надломленных ветвей сооружают на деревьях человекообразные обезьяны. Такие помосты служат для ночлега (нередко только на одну ночь) или для дневки семьи. Горилла строит гнездо и на земле. Оно представляет собой простое углубление в лесной подстилке, окруженное небольшим валом из листьев папоротника. Гнездо, помещающееся на дереве (на высоте 1 –1, 5 м), имеет вид платформы из веток, обрамленной кольцом из отломанных или согнутых веток. В этом очень прочном гнезде горилла, видимо, лежит на спине, подложив руки под голову и свесив ноги через край. Гнездо шимпанзе проще и более рыхло (в нем нет переплетения материала); располагается оно на высоте 5–30 м. Самка строит такое гнездо для себя и детеныша всего примерно за 3 минуты.

Гнездами («беседками») часто называют нагромождения сучьев, оставляемые в кронах деревьев гималайскими медведями. На самом деле это не гнезда, а случайные скопления ветвей, обломанных зверем при добывании плодов.

Гнезда предохраняют животных от неблагоприятного воздействия абиотических факторов, но не могут служить защитой при нападении большинства хищников. Все обитатели подобных гнезд при тревоге покидают их, ища спасения в траве, на деревьях и т. п. Обитатели же нор, как правило, при опасности отсиживаются в глубине своих убежищ или поспешно роют в них новые отнорки, забивая их землей с той стороны, откуда грозит опасность.

Некоторые млекопитающие охотно занимают готовые чужие норы и гнезда. Лисицы поселяются в барсучьих и сурочьих норах, степные хорьки – в сусличьих, сони и лесные полевки часто занимают птичьи гнезда, куницы и летяги – беличьи гайна и т. п.

Для каждой природно-географической зоны характерен свой набор и преобладание определенного типа убежищ.

В степях, полупустынях, прериях, наблюдается резкое преобладание обитателей нор. Огромное количество ходов, подземных галерей и туннелей, гнездовых камер пронизывает здесь почву и даже толщу подпочвы. В норах и у нор сосредоточена почти вся жизнь аридных областей, так как не только звери, но и птицы, рептилии, насекомые, пауки, клещи и др. охотно пользуются норами млекопитающих.

В северных хвойных лесах млекопитающие используют убежища всех типов; из них на первом месте стоят естественные пустоты как в пнях, так и деревьях, на втором – норы. В тропических лесах относительное количество нор еще меньше, так как обилие муравьев и термитов делает жизнь мелких и среднего размера млекопитающих в земле и на уровне земли совершенно невозможной. Большинство гнезд или убежищ в естественных пустотах они занимают высоко над землей. На уровне крон крупных деревьев, так, например, в ветвях на высоте 30-50 метров над землей проходит вся жизнь ленивцев и многих обезьян. где они всегда обеспечены пищей и необходимыми укрытиями.

Тема 11
ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительных реакций: активно-оборонительная и пассивно-оборонительная. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительная реакция проявляется в виде боязни новых раздражителей, людей, животных. Животное старается убежать или спрятаться. Если это не удается, то оно может замереть в неподвижной позе, прижаться к земле. Иногда при этом у него возникает непроизвольное опорожнение околоанальных желез, мочеотделение. Степени проявления пассивно-оборонительной реакции могут быть различны.

Активно-оборонительная реакция выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной реакции также может быть достаточно много.

11.1. ФОРМИРОВАНИЕ ОБОРОНИТЕЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Поскольку принципы формирования оборонительного поведения у всех позвоночных практически одинаковы, то мы рассмотрим его на примере собак. Оборонительные реакции собак изучены достаточно подробно, как с точки зрения физиологии и генетики, так и с позиции этологии и зоопсихологии. В этом разделе мы снова обращаемся к классическим, ставшими хрестоматийными, работам сотрудников лаборатории И.П.Павлова.

Одной из первых работ, посвященных изучению особенностей формирования оборонительных реакций в онтогенезе, было исследование, предпринятое Выржиковским и Майоровым в 1933 г. в Колтушах. Два помета беспородных щенков были разделены на две равные группы каждый и выращены в разных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая – в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией – трусостью, собаки второй группы ею не обладали. И.П.Павлов давал этому факту следующее объяснение. Щенки обладают рефлексом естественной осторожности по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством всевозможных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым.

Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости у собак в зависимости от условий содержания, проведенных Л.В.Крушинским в 1939-1940 гг., показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры. Собаки обеих пород воспитывались в разных условиях: одна группа – у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая – в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.

Результаты этого исследования показали, что собаки обеих пород, воспитанные в питомниках, проявляли большую пассивно-оборонительную реакцию, чем собаки, выращенные частными лицами. Однако, как в первом, так и во втором случае пассивно-оборонительная реакция была более выражена у немецких овчарок, чем у эрдельтерьеров. Немецкие овчарки исходно оказались более трусливыми, чем эрдельтерьеры, а изолированные условия содержания еще более усугубили этот признак.

Как овчарки, так и эрдельтерьеры, воспитанные в свободных условиях, проявляли более сильную активно-оборонительную реакцию, чем собаки обеих пород, воспитанные в изоляции. При этом подавление активно-оборонительной реакции изолированными условиями было относительно одинаковым, как для одной, так и для другой породы. Но уровень злобности немецких овчарок в обоих случаях был выше уровня злобности эрдельтерьеров.

Далее работами Л.В.Крушинского было показано, что степень выраженности оборонительных реакций у собак зависит от уровня возбудимости нервной системы, который наследственно обусловлен. Возбудимость немецких овчарок выше, чем возбудимость эрдельтерьеров, поэтому у них сильнее выражена как пассивно, так и активно-оборонительная реакции.

Собаководами неоднократно производились скрещивания собак с волками в надежде улучшения их служебных или охотничьих качеств. Однако каждый раз эти эксперименты оказывались неудачными из-за того, что гибриды проявляли резко выраженную пассивно-оборонительную реакцию в сочетании с активно-оборонительной, т.е. оказывались злобно-трусливыми. Общаться с ними значительно сложней и опасней, чем с обычными волками. Причина такого поведения гибридов заключается в том, что волки имеют более низкую по сравнению с собаками возбудимость, но пассивно-оборонительная реакция на человека и на все, что с ним связано, у них выражена значительно сильнее, как и у всех диких животных. Волко-собачьи гибриды наследуют от собак высокую возбудимость, которая и приводит к более сильному, чем у волков, проявлению пассивно-оборонительной и активно-оборонительной реакций. Доминирующей реакцией от волков является боязнь человека.

Таким образом, оборонительные реакции собак являются наследственными, но степень их проявления зависит от индивидуальных свойств нервной системы собаки и условий, в которых она выросла, воспитывалась и живет.

Активно- и пассивно-оборонительные реакции имеют различные картины изменчивости, они диаметрально противоположны. В то время как условия изолированного содержания усиливают выражение пассивно-оборонительной реакции, те же условия ослабляют активно-оборонительную реакцию. Эти реакции представляют собой автономные, независимые процессы, которые только объединяются под общим названием оборонительных.

Оборонительные реакции имеют колоссальное значение в жизни животного. Своевременно проявленная осторожность или боязнь опасности способствует сохранению жизни животного. Агрессия имеет многогранные проявления и играет очень большую роль как для отдельного животного, так и для вида в целом. Знание закономерностей формирования оборонительных реакций очень важно для правильного воспитания щенков (см. ХРЕСТ. 10.1).

11.2. АГРЕССИЯ
(по Е.Н. Мычко, М.Н.Сотская и др. Поведение собаки. М., 2003)

Определение агрессии. Пожалуй, ни одна форма поведения не привлекает к себе столь пристального внимания, как агрессия. Несмотря на то, что описанием ее форм, выяснением механизма явления занимались многие видные физиологи и исследователи поведения животных, как К. Лоренц, Л.В. Крушинский, П.Лейхаузен, исчерпывающего определения агрессии, так и не найдено. В данном пособии мы не занимаемся обсуждением различных определений агрессии (см. ХРЕСТ. 10.5, 10.6, 10.2, 10.4). Наиболее правильным можно считать определение агрессии как «действия животного, адресованные другой особи и приводящие к ее запугиванию, подавлению или нанесению ей физических травм». Обычно агрессивное поведение рассматривается как составная часть внутривидового агонистического поведения, но иногда говорят и об агрессивности хищника по отношению к жертве и т.п. Под агонистическим поведением понимается «сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов между особями одного вида и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения». Фактически агрессия представляет собой некую мотивацию, имеющую врожденный компонент, обогащаемой и трансформируемой в течение всей жизни животного. Она может обслуживать различные потребности, более того, может становиться наиболее легко реализуемой мотивацией. Агрессия самым тесным образом связана с эмоциональной сферой животного.

Сложность анализа агрессии в том, что обслуживающие ее рефлекторные поведенческие акты могут входить в другие биологические формы поведения. Так, например, укус как рефлекторный поведенческий акт может: быть частью пищедобывательного, игрового или оборонительного поведения.

Таким образом, агрессию можно рассматривать как неспецифическую, в ряде случаев вспомогательную, мотивацию, обслуживающую потребности организма в сочетании со специфическими мотивациями, удовлетворяющими конкретную потребность. Агрессия удовлетворяет потребности организма посредством физического или психического подавления других особей либо физического устранения препятствий; жизненный опыт может сделать ее основной инструментальной мотивацией.

Классификация типов агрессии. Существует несколько классификаций типов агрессии, наиболее удачной, нам кажется, представленная ниже.

Иерархическая агрессия. Может возникать как между особями одного, так и разных полов. Основная цель особи агрессора – поддержать или повысить свой социальный статус, добившись подчинения другого животного. Данный тип агрессии блокируется демонстрациями подчинения, со стороны других особей.

Половая агрессия. Проявляется как между самцами, так и между самками, причем в более жесткой форме. Главный смысл проявления подобной агрессии заключается в том, чтобы избавиться от полового конкурента, добившись подчинения или отогнав его/ее. Агрессивные действия могут блокироваться (у самок лишь частично) демонстрациями подчинения. Данный тип агрессии в большой степени связан, с иерархической агрессией.

Материнская агрессия: защита собственных детенышей. Блокируется устранением объекта, представляющего потенциальную опасность для детенышей.

Территориальная агрессия, и ее частный случай – межгрупповая агрессия: защита территории стаи. Агрессия блокируется бегством объекта.

Агрессия, вызванная страхом (критическая агрессия). Цель – добиться соблюдения дистанции сближения. Блокируется устранением объекта.

Агрессия, вызванная помехой. Широчайший спектр агрессивных реакций, связанных с невозможностью совершения какого-либо действия. Цель – устранение помехи, которая может быть живым существом, либо предметом. Блокируется устранением помехи либо нахождением обходного пути.

Агрессия хищника на жертву: только применительно к жертве близких либо больших физических возможностей; цель – умерщвление.

Агрессия на вид-конкурент, близка по сути к предыдущей форме, цель – умерщвление.

Агрессия самки на чужих детенышей: цель – повышение вероятности выживания собственных детенышей за счет умерщвления чужих.

Агрессия на человека: может относиться практически к любому из перечисленных типов, требует отдельного анализа контекста.

Мы считаем, что данный перечень исчерпывает все возможные типы агрессивных реакций, более мелкое деление затемняет сущность вопроса. Здесь отсутствует инструментальная агрессия, выделяемая многими этологами, но, как будет видно из дальнейшего изложения, она не является самостоятельным случаем агрессии.

При анализе спектра возможных агрессивных мотиваций видно, что они могут быть объединены в несколько групп, принципиально отличных по сфере проявления и объектам воздействия. Можно выделить разные типы агрессии, например, внутривидовая, территориальная, межвидовая.

Внутривидовая агрессия. Данная группа объединяет половую, материнскую, а также иерархическую агрессии, т.е. проявляется в контексте социо-полового поведения. Объектами данной агрессии являются другие члены стаи. Этот тип агрессии всегда направлен на социального партнера, носит в сильной степени ритуализированный характер и часто прекращается после того, как один из них принимает позу подчинения или уходит. Позы доминирования и подчинения отрабатываются при общении с другими собаками в процессе онтогенеза. Собаки, выросшие в изоляции, часто оказываются неспособными адекватно реагировать на ритуальные движения других и проявляют излишнюю агрессию.

Агрессия, которую проявляют друг к другу кобели чаще всего в большой степени ритуализирована. Агрессия, проявляемая кобелями к сукам и щенкам, обычно носит воспитательный характер и демонстративную форму. Столкновения между суками часто бывают более жесткими. Смысл их заключается в том, чтобы расчистить место для своего будущего потомства. По этой же причине суки часто нападают и на чужих щенков. Агрессия у сук носит ритуальный характер при воспитании своих щенков и при заигрывании с кобелями во время эструса.

Одно из главных отличий данного вида агрессивных реакций от всех прочих – ее биохимическая основа. Многочисленные исследования веществ, вызывающих агрессию, не дали однозначного ответа на вопрос, есть ли универсальное, хотя бы для млекопитающих, вещество, ответственное за развитие агрессии. Безусловно, среди гормонов с агрессией непосредственно связан тестостерон. В работах лаборатории Д. К. Беляева было показано уменьшение его уровня у животных, селектируемых на низкую агрессию. Однако тестостерон связан далеко не со всеми типами агрессивных реакций. Общеизвестно, что кастрированных кобелей с успехом используют в армии и полиции многих стран именно в качестве отличных рабочих собак. Таким образом, снижение уровня тестостерона ничуть не мешает собаке проявлять агрессию к человеку. Отсутствие данного гормона отменяет только половые и социальные потребности и удовлетворяющие их мотивации.

Таким образом, можно с уверенностью говорить о том, что социо-половая агрессия является тестостероно зависимой и, манипулируя с тестостероном и его антагонистами и ингибиторами, можно повысить либо понизить ее уровень.

Территориальная агрессия. Эта группа агрессивных мотиваций тесно примыкает к внутривидовой, но должна рассматриваться отдельно. Проявление данных типов агрессии у собаки начинается по мере взросления и формирования понятий «свои» и «чужие». Именно после завоевания места на взрослой иерархической лестнице, с получением социального статуса, животное оказывается перед необходимостью охраны территории своей стаи от вторжения чужаков, особенно из соседней группы. Щенок или подросток территорию не охраняют по той простой причине, что для них подобного понятия не существует, (исключение могут составлять щенки некоторых специализированных на охране пород). Взрослые собаки на любой территории к щенку, как правило, дружелюбны или индифферентны. Территориальная агрессия направлена вовне, объектом такой агрессии могут быть не только особи того же вида, но и представители других видов, а также в определенной ситуации любые движущиеся объекты, нарушающие границы высокоценных зон территории. Так, при приближении к месту дневки или логову могут быть атакованы не только чужая собака или человек, но и корова, и трактор. Разумеется, территориальная агрессия сопровождается ритуальными демонстрациями, может задерживаться демонстрациями подчинения, но блокируется лишь бегством нарушителя с охраняемой территории. Размеры этой зоны зависят от многих факторов. Одна собака считает личной зоной свою конуру, другая – отгороженный участок, на котором эта конура расположена, а третья – всю улицу, на которой находится участок. Некоторые собаки при охране своей территории активно нападают, нанося укусы, другие только облаивают постороннего, третьи просто прогоняют чужака, а четвертые не проявляют при этом вообще никакой агрессии.

Физиологический механизм территориальной агрессии. Однако преимущества " владения" определенной территорией в виде участка обитания еще не гарантируются механизмами индивидуальной привязанности животных к этой территории. Для реализации всех биоло