Бактерий (схема).

К — капсула; КС — клеточная стенка; НМ — наружная мембрана; ПГ — пеп-тидогликан; ЦМ — цитоплазматическая мембрана; М — мезосомы; Р — рибо­соми; В — волютин; Н — нуклеоид; Ж — жгутик; П — пили; ПД — перегород­ка деления. Стрелкой указано деление грамотрицательной бактерии путем образо­вания перетяжки.

Пептидогликан представлен параллельно расположенными моле­кулами гликана, состоящего из остатков N-ацетил глюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной свя­зью типа р (1—> 4). Гликановые молекулы связаны поперечной

пептидной связью. Отсюда и название этого полимера — пепти-догликан. Основу пептидной связи составляют тетрапептиды, состоящие из чередующихся L- и D-аминокислот, например, L-аланин — D-глутаминовая кислота — мезодиаминопимелино-вая кислота — D-аланин. В пептидогликане грамположительных бактерий вместо мезодиаминопимелиновой кислоты часто содер­жится LL-диаминопимелиновая кислота или лизин. Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и ами­нокислоты тетрапептида (мезодиаминопимелиновая и D-глута­миновая кислоты, D-аланин) являются отличительной особен­ностью бактерии, поскольку отсутствуют у животных и челове­ка. Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йо­дом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с краской. Об­работка окрашенного по Граму мазка бактерий спиртом вызы­вает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краску в клеточной стенке. Наоборот, грамотрицательные бак­терии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обесц­вечиваются и при обработке фуксином окрашиваются в красный цвет вследствие меньшего содержания пептидогликана (5—10 % массы клеточной стенки).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий вхо­дит наружная мембрана (рис. 2.2), связанная посредством липо-протеина с подлежащим слоем пептидогликана. Наружная мем­брана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сход­ной с внутренней мембраной, называемой цитоплазматической мембраной. Основной компонент этих мембран — бимолекуляр­ный (двойной) слой липидов. Наружная мембрана является асим­метричной мозаичной структурой, представленной липополиса-харидами, фосфолипидами и белками. С внешней стороны ее рас­положен липополисахарид (ЛПС), состоящий из трех компонен­тов: липида А, базисной части, или ядра (от лат. core — кор), и О-специфической цепи полисахарида, образованной повторя­ющимися идентичными олигосахаридными последовательностя­ми. Липополисахарид «заякорен» в наружной мембране липи-домА (рис. 2.3), придающим токсичность липополисахариду, отождествляемому поэтому с эндотоксином. От липида А отхо­дит базисная часть липополисахарида. Наиболее постоянной ча­стью ядра липополисахарида является кетодезоксиоктоновая кислота. О-специфическая цепь, отходящая от ядра липополи­сахарида, определяет серогруппу, серовар (разновидность бакте­рий, выявляемая с помощью иммунной сыворотки) определен­ного штамма бактерий. Таким образом, с понятием липополи­сахарида связаны представления об О-антигене, по которому можно дифференцировать бактерии.

ыппшжпы

Рис.2.3. Строение клеточной стенки и цитоплазматической мембраны

грамотрицательных бактерий (схема).