Оксфордский толковый словарь по психологии

Инстинкт (лат – instinctus) - означает побуждавшим вынуждающий, при этом подразуме­вается, что такие импульсы естественны или врожденны. Существует четыре общих, разли­чающихся между собой значения этого термина:

1. Неприобретенная реакция, характерная для членов данного биологического вида.

2. Тенденция или предрасположенность реагировать определенным способом, который явля­ется характерным для определенного вида. Эта предрасположенность – предполагаемая основа наблюдаемого поведения.

3. Сложный, скоординированный набор действий, универсального или почти универ­сально, проявляющийся у данного вида, возникающих при определенных стимульных условиях, определенных состояниях наличия влечения и определенных условиях развития. Это значение встречается прежде всего в этологии; см., например, врожденный механизм высвобождения, фиксированный паттерн активности и связанные с ними термины.

4. Любая из ряда неприобретенных, наследственных тенденций, которые, как предполага­ется, выполняют функции мотивационных сил сложных человеческих моделей поведения. Это значение, конечно, выражается в классическом психоанализе.

В фактическом использовании, способ применения этого термина резко отличается от тео­рии к теории. Первой школой психологии, которая сделала инстинкт центральным понятием, был Фрейдизм. В своих ранних трудах Фрейд выделил два класса инстинктов: эго-инстинкты, или инстинкты самосохранения, и половые, или репродуктивные, инстинкты, позднее он огра­ничил их до Танатоса (инстинктов смерти) и Эроса (инстинктов жизни). Фрейд ясно показывал, что инстинкты были существенными мотивационными силами поведения но не определяли специфические поведенческие проявления. Основной акцент делался скорее на том, что явля­ется инстинктивным, чем на самих инстинктах.

В гормической психологии Макдугалла все поведение рассматривалось как преднамерен­ное или целенаправленное и мотивированное основными специфически видовыми наклонно­стями, инстинктами. В отличие от Фрейда, Макдугалл применял этот термин широко по отно­шению ко всем мотивационным конструкциям, и полученное в результате быстрое увеличение числа инстинктов подорвало научный базис теории.

Употребление этого термина этологами (прежде всего в значении 3, но во взаимодействии с 1 и 2) подчеркивало специфически видовые и биологические аспекты. Это становится ясным из определения Лоренца: " Поведение, которое в значительной степени определяется нервными механизмами, включенными в филогенез вида". Обратите внимание, что эта модель употребле­ния специально включает поведение, в противоположность психоанализу, сосредоточивавшему внимание на мотивации.

Путаница во многом возникла из нескольких неразрешенных проблем:

а) Проблема наследственности: степень, в которой инстинкты являются биологически за­программированными или следуют из факторов, относящихся к окружающей среде.

б) Видовая специфичность: являются ли инстинкты общими мотиваторами или они могут развиваться только внутри отдельных видов? Накапливающиеся свидетельства здесь имеют тенденцию поддерживать этологический подход, в котором основное внимание уделяется внут­ривидовому анализу.

в) Поведенческая специфика: степень, в которой определенные модели поведения должны включаться в понятие. Чем специфичнее предполагаемая модель поведения, тем больше воз­можность, что этот термин будет принимать недопустимую неопределенность.

В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «ин­стинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования. Понимаемое как врожденное, на­следственно фиксированное, видотипичное, «инстинктивное поведение» складывается из ин­стинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.). Четкое разграничение этих терминов необходимо для анализа обсуждаемой категории поведения животных. Инстинкт - это совокупность врожденных ком­понентов поведения и психики животных и человека, а инстинктивное поведение животных со­вокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида животных наследственно за­крепленных, врожденных, общих для всех представителей вида компонентов поведения, со­ставляющих основу жизнедеятельности животных.

Когда говорится, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» ор­ганов животного организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во вре­мени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций. Это означает, что никаким научением нельзя заста­вить функционировать органы животного иначе, чем это обусловлено их генетически фиксиро­ванным строением. Нельзя «научить зайца спички зажигать», так как у него нет соответствую­щих морфофункциональных особенностей в строении конечностей. Но можно путем дресси­ровки научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) обра­зом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения.

Можно сказать, что вся жизнедеятельность животного организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). эти реакции, главным образом движения, обеспечивают все жизненные функции организма, процессы об­мена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психи­ческому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым след­ствием (а затем уже - и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной ак­тивности.

Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматиче­ских органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация на основе научения, служат хотя и важным, но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам. Примером инстинк­тивного поведения может служить сохранение способности к спариванию у самцов макаки или у крыс. Содержавшихся после рождения в изоляции. Развивавшиеся изолированно от других обезьян самцы макаки могли спариваться, но испытывали существенные затруднения. С другой стороны, самцы крыс, выращенные изолированно, могли спариваться даже легче и чаще, чем особи, развивавшиеся среди взрослых крыс. Эти примеры показывают, что даже сложное поло­вое поведение может передаваться по наследству. Следовательно, инстинктивными принято на­зывать такие формы поведения, которые передаются из поколения в поколение при помощи ге­нетических механизмов. Эти формы поведения проявляются спонтанно или при появлении раз­дражителей, которые их вызывают.

Не только половое поведение может носить инстинктивный характер. Стрекотание самцов сверчков при исполнении брачной песни носит строгий видовой характер и неповторимый зву­ковой рисунок. Если провести скрещивание сверчков с разными песнями, то их потомки в пер­вом поколении будут обладать песней смешанного звучания.

Особенно много примеров, связанных с врожденными навигационными способностями птиц. Почти все птицы, мигрирующие на значительные расстояния, ориентируются по звезд­ному небу. Эта способность инстинктивна и передается по наследству.

В поведении птенцов выводковых птиц встречаются уникальные примеры наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки обладают одной из наиболее слож­ных форм врожденного поведения. Они вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см. Птенцы индейки не выклевываются из яйца, а разламывают скорлупу, упираясь в нее ногами и спиной. Затем они отдыхают несколько часов и начинают выбираться наружу без помощи ро­дителей. Для этого птенцы ложатся на спину и разрывают материал кучи над собой. Материал падает с «потолка» камеры, а птенцы утрамбовывают его спиной «на полу». Подъем на поверх­ность кучи продолжается в течение 2, 5 суток. Птенцы появляются на свет полностью оперен­ные и готовые вести самостоятельную жизнь. Следовательно, птенцы обладают довольно слож­ным врожденным поведением, которое они реализуют до первой встречи с представителями своего вида или родителями.

Среди наследуемых форм поведения представляет большой интерес феномен «самоопле­вывания» у ежей. Эта форма поведения ежей состоит в том, что ежи оплевывают иголки боков и крестцовой области после обследования незнакомого объекта. «Самооплевывание» является врожденной формой поведения и проявляется у детенышей в первые дни жизни. Это генетиче­ски передаваемое поведение выполняет информационную функцию и сохраняется в течение всей жизни.

Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимули­рующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мо­тиваций.

Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды - совер­шенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие фи­зиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Та­кими механизмами саморегуляции отечественный физиолог академик П.К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи и обозна­ченные им как функциональные системы. Итак, первопричиной и основой мотивации поведе­ния являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятель­ность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение кото­рых и направлено поведение.

Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические про­цессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени. Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждаю­щиеся колебательные процессы («внутренние» или «биологические часы»), которые регули­руют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повто­ряющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированным с косми­ческим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая " канва" инстинктив­ного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм).

Эксперимент Шлейдта (установил, что клокотанье индюка вполне закономерно повторя­ется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха) показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обу­словливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии аде­кватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (электрическим током) вызывает ти­пичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с усилением силы раздражения одно ин­стинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится яс­ным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений - инстинктивные действия.

Среди внутренних факторов инстинктивного поведения большую роль играют гормоны. Гормоны влияют на поведение в большей степени, чем любая другая система организма, за ис­ключением мозга. Наибольшему гормональному контролю подвержено половое созревание, по­ловой деморфизм, размножение, ухаживание, копуляция и инверсия пола. Особую роль играют гормоны в становлении половых различий в поведении. Развитие рассматривается как следова­ние в определенном направлении, приводящее к становлению поведения, типичного для одного или другого пола. Тем не менее, не следует недооценивать влияние на поведение животного сложных социальных взаимодействий.

Специальные исследования мозга показали, что он организован одинаково по сравнению с двуполыми видами и способен адекватно отвечать на различные гормональные влияния. Введе­ние в мозг ящериц андрогенов или прогестерона стимулировало передний гипоталамус и пре­оптическую область, что вызывало «псевдосамцовое» поведение. Введение эстрогена активизи­ровало вентромедиальное ядро гипоталамуса и вызывало поведение, характерное для самок. Из этого примера понятно, что гормональная регуляция является основой сложного полового по­ведения.

Таким образом, поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, также закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.

Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск ин­стинктивного поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реа­гирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм по­ведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового меха­низма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, ко­торая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.

19. Инстинкт. Врожденный пусковой механизм.

Поведение в своей основе внутренне так же организовано, так же зиждется на системах биологической саморегуляции, также закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма.

Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск ин­стинктивного поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реа­гирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм по­ведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового меха­низма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, ко­торая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.

Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих ви­дов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступле­нием времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определенных дви­жений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастают по мере того, как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают куль­минации при сближении и спаривании.

Под врожденным пусковым механизмом следует понимать совокупность нейросенсорных систем, обеспечивающих адекватность поведенческих актов по отношению к «пусковой ситуа­ции»: настройку анализаторов на восприятие специфических раздражителей и распознавание последних, интеграцию соответствующих раздражителей и растормаживание (или активацию) нервных центров, связанных с данным поведенческим актом.

20. Понятие об импринтинге, его значение для животных и человека.

Импринтинг (англ. imprint - запечатлевать, оставлять след) - специфическая форма науче­ния у новорожденных высших позвоночных, при котором в их памяти автоматически фиксиру­ются отличительные признаки поведения первых увиденных ими внешних объектов. Чаще всего такими объектами становятся родительские особи, выступающие одновременно носите­лями типичных признаков вида, братья и сестры, пищевые объекты, в том числе животные-жертвы и др. Иимпринтинг возможен в течение определенного, обычно весьма ограниченного («сенсибильного», «критического») периода. Процесс импринтинга совершается чрезвычайно быстро, без внешнего подкрепления, и результат его, как правило, необратим. Он обеспечивает животным охрану потомства (следование детей за родителями), узнавание родителей, членов сообщества, сородичей, будущих половых партнеров, признаков местности и др. В искусствен­ных, экспериментальных условиях у некоторых видов животных и птиц импринтинг может быть вызван любым живым или неживым движущимся объектом.

Воспринимая сигналы от родителей, каждая особь запечатлевает в своем сознании образ животных своего собственного вида, что и определяет впоследствии различные проявления его поведения в сообществе. Таким образом, полученная информация закрепляется навсегда в мозгу животного именно в тот период, когда возможность ошибок сведена до минимума, то есть когда забота о нем со стороны родителей осуществляется наиболее полно.

Уже много лет стоит вопрос, связанный с первоначальным пониманием импринтинга, со­гласно которому животные посредством этой формы обучения вырабатывают для себя обоб­щенный образ собственного вида. На сегодняшний день уже изучено множество случаев, пояс­няющих, каким образом даже при наличии полиморфизма животные находят себе пару, руково­дствуясь навыками, полученными в раннем возрасте. Это касается птиц, млекопитающих, рыб, а возможно, и насекомых. Сигналы, благодаря которым животные распознают себе подобных, в естественных условиях обычно одинаковы у всех особей данной популяции; если некоторые особи наделены какими-либо другими характерными отличительными признаками, то половое влечение по отношению к ним не срабатывает. Но иногда - а это проявляется главным образом среди домашних животных, у которых сигналы видового распознавания могут значительно варьировать, - наблюдаются случаи межвидового полового влечения.

Как правило, посредством импринтинга закрепляются реакции на те сигналы, которые в дальнейшем будут определять поведение животного по отношению к тому или иному члену данного вида (а также к определенному типу пищи или местообитанию). Ответные реакции на такие сигналы обычно зависят от предварительных навыков и возникают у животных непроиз­вольно, без обучения.

Существуют также такие формы импринтинга, когда запечатлевается не только объект влечения, но и само его поведение. Наиболее яркий пример этому демонстрируют птицы, среди которых действует так называемое голосовое запечатление. Немецкий этолог Николаи, воспи­тавший выводок снегирей, заметил, что во время критического периода его птицы
необратимо усвоили нехитрый мотив, который он постоянно насвистывал, и стали использовать эту мелодию в качестве сигнала межвидового распознавания. Другие снегири, которые росли бок о бок с канарейками, научились петь по-канареичьи. Таким образом, ему удалось вывести семейство снегирей, которые посредством запечатления передавали из поколения в поколение эту способность петь по канареечьи.

Различные птичьи «диалекты» возникают в различных географических районах именно благодаря голосовому запечатлению. Таким образом, небольшие, но весьма характерные голо­совые различия фиксируются и передаются затем другим поколениям. Если же такие различия сказываются к тому же в изменениях полового влечения, то тем самым они могут способство­вать выделению из первоначального вида отдельных групп особей, все более обосабливаю­щихся за счет их половой изоляции от других популяций данного вида. В результате могут воз­никнуть новые виды птиц.

Еще один случай запечатления, когда приобретение навыков, ограниченное по времени критическим периодом, не только порождает способность распознавать сигналы и инстинк­тивно отвечать на них, но и определяет многие другие повадки животных, а также их способ­ность к звукоподражанию. Речь идет о детях, выращенных волками, либо воспитанных в усло­виях изоляции. Попытки перевоспитать такого ребенка, с младенческого возраста находивше­гося в полном отрыве от людей, почти всегда заканчивались неудачей, особенно если дело каса­лось подростков, которым удалось утвердиться и добиться определенного положения в вырас­тившей их стае животных. Руководствуясь этими фактами, Жан-Клод Арман, обнаружив маль­чика-газель, предпочел наблюдать за мальчиком в той естественной обстановке, к которой он прекрасно приспособился.

Человек более чем любое другое живое существо способен приспосабливаться и усваивать условия той общественной среды, в которой он живет. Однако это отнюдь не означает отсутст­вия генетической предопределенности. Коль скоро человек способен создавать материальную культуру и вести себя в соответствии с полученным им воспитанием и на основе навыков, усво­енных при взаимодействии с окружающей социальной средой, то это объясняется тем, что такая способность унаследована генетически.

Было бы слишком смелым говорить о наличии импринтинга как такового у человека, но некая близкая аналогия с этим явлением все же существует. На примере мальчика-газели можно видеть, что он действительно усвоил повадки газелей: мальчик вел дневной образ жизни, а по ночам спал, свернувшись калачиком и тесно прижавшись к животным, поддерживал с ними общение голосом, а также потираясь головой об их морды или касаясь их языком. И все же не­что присущее только человеку было в нем. Мальчик щипал траву, но также ловко взбирался на вершину финиковых пальм за плодами. Он ходил на четвереньках, но, когда ему приходилось следовать за быстро удаляющимся стадом, он бежал на двух ногах.

Итак, в ходе импринтинга неизгладимо запечатлеваются некоторые повадки и половое влечение к живым существам, служившим объектами запечатления во время критического пе­риода.

Если взаимно введенные в заблуждение виды сходны генетически, то может произойти гибридизация. Так, американскому орнитологу начала века Уитмену удалось вывести несколько гибридов различных пород голубей. Он подменивал яйца у голубей, подлежащих скрещиванию, и добивался того, что новое потомство приобретало некоторые характерные признаки поведе­ния, свойственные смежной породе. Когда выведенные таким путем голуби подрастали, они на­чинали испытывать взаимное половое влечение и легко спаривались, давая гибридное потом­ство.

Естественные функции импринтинга могут быть весьма различны. Первая и самая прямая - это формирование привязанности между потомством и родителями. На основе этого развива­ются различные особенности поведения в сообществе и полового влечения. Но существует также и другая форма запечатления, не связанная с жизнью в сообществе, когда некоторые виды животных обретают необратимые сведения о том, чем им надлежит питаться и где се­литься. Лососи, например, способны отыскать дорогу из открытого моря к месту нереста, по­тому что еще мальками они научились распознавать химический состав родных водоемов и мо­гут безошибочно выбрать обратный путь из своего первого миграционного путешествия.

Итак, импринтинг - это форма обретения устойчивых навыков, которые остаются неиз­менно запечатленными на протяжении всей жизни. Следовательно, главная функция имприн­тинга состоит в получении информации об окружающей среде и прочном закреплении полу­ченных сведений. Эта форма обучения имеет явные отличия от других форм, которые предос­тавляют животным достаточную свободу приспособляемости к среде обитания в зависимости от переменчивости ее условий. Таким образом, импринтинг можно рассматривать как некую переходную форму от инстинкта к познанию.

21. Пищевой инстинкт. Пищевое поведение различных животных и современного чело­века. Регуляция пищевого поведения.

Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Со­ставные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражи­тели, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого пове­дения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы пове­дения.

Начальная фаза пищевого поведения – это поисковое поведение, вызванное возбуждением. Поисковое поведение определяется лишением животного пищи и является результатом возрас­тания реактивности к внешним раздражителям. Конечная цель поискового поведения – нахож­дение пищи. В эту фазу животное особенно чувствительно к раздражителям, которые косвен­ным образом указывают на присутствие пищи. Признаки, служащие раздражителями, бывают общими для разных видов пищи или характеризуют конкретный ее вид, что чаще всего наблю­дается у беспозвоночных. Например, для пчел таким раздражителем может служить окраска венчиков цветка, а для термитов – запах гниющей древесины. Все эти раздражители вызывают различные виды активности. В зависимости от обстоятельств и вида животного это может быть схватывание добычи, ее предварительная подготовка и поглощение. Например, у волков на­блюдается определенный способ охоты на разные виды копытных, рысь же охотится на все виды добычи одинаково. У хищных млекопитающих существуют определенные «ритуалы» при поедании добычи. Ласка поедает мышевидных грызунов с головы, а когда добычи много, до­вольствуется только мозгом жертвы. Крупные хищники также предпочитают поедать жертву, начиная с мышц шеи и внутренностей.

Когда животное начинает насыщаться, обратные связи, вызванные раздражением рецепто­ров рта, глотки и желудка, сдвигают равновесие в сторону торможения. Этому способствует также изменение состава крови. Обычно процессы торможения опережают компенсаторные способности тканей и протекают с различной скоростью. У некоторых животных процессы торможения воздействуют только на завершающий акт пищевого поведения и не касаются по­ведения поискового. Поэтому многие сытые млекопитающие продолжают охотиться, что свой­ственно, например, куньим, некоторым крупным кошкам.

Существует множество разнообразных факторов, определяющих привлекательность раз­личных видов пищи, а также количество поглощаемой пищи. Лучше всего эти факторы изучены на примере крыс. У этих грызунов, отличающихся сложным поведением, новизна пищи может служить фактором, способствующим как увеличению съеденной пищи, так и уменьшению ее количества. Обезьяны чаще едят новую для себя пищу в малых дозах, но если обезьяна заме­чает, что ее сородичи поедают эту пищу, количество съеденного заметно возрастает. У боль­шинства млекопитающих первыми новую пищу пробуют молодые животные. У некоторых стайных млекопитающих и птиц отдельные особи чаще пробуют незнакомый корм, находясь в окружении сородичей, и очень осторожно относятся к нему, находясь в изоляции. Объем по­глощаемой пищи может зависеть и от ее количества, имеющегося в наличии. Например, в осен­ний период медведи поедают груши в садах в заметно большем количестве, чем с отдельно стоящих деревьев.

К пищевому можно отнести такое широко распространенное поведение, как запасание корма. Для обеспечения кормом личинок насекомых оно сводится к деятельности по откладке яиц на живые объекты (оводы), проявлению паразитизма, деятельности жуков-могильщиков. Запасание корма широко распространено и среди млекопитающих. Например, корм запасают многие виды хищников, причем формы запасания у них чрезвычайно разнообразны. Домашняя собака может просто зарыть кусок мяса, оставшийся от обеда, а горностай, куница устраивают целые склады, состоящие из трупов мелких грызунов. Запасают корм и многие виды грызунов, у некоторых из них (хомяки, мешотчатые крысы) имеются специальные защечные мешки, в ко­торых они переносят корм. У большинства грызунов сроки запасания пищи строго ограничены, в большинстве случаев они приурочены к осени, когда созревают семена, орехи, желуди.

Регуляция пищевого поведения осуществляется рядом структур ЦНС и прежде всего двух взаимодействующих центров – центром голода (латеральное ядро гипоталамуса) и цен­тром насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра го­лода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения преры­вает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усили­вает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличи­вает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфа­гия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за по­вреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими измене­ниями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуля­ция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, ин­сулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный гипоталамус оказывает на нее тормозное влияние.

В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощуще­нием голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (ней­роны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипо­таламические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в печени, каро­тидном синусе, стенке желудочно‑ кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипота­ламуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи.

Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после поврежде­ния бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, та­ламуса, центрального серого вещества среднего мозга.

Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показы­вают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условно-рефлекторным меха­низмам. Это является основной причиной переедания и, следовательно, приобретения лишней массы тела современным человеком. Вспомните, каким обжорством мы страдаем, приходя в гости. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хо­рошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая темпера­тура стимулирует прием пищи, высокая – тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбаланси­рованного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела.

22. Регуляция полового поведения. Стратегии полов и социальная организация вида.

У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают ре­гулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размно­жению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование поло­вых желез. Гормоны мужских и женских половых желез (андрогены и эстрогены), действуя на ЦНС, активируют половое поведение. В организме взрослой женщины наблюдаются периоди­ческие изменения различных функций, связанные с повторяющимися процессами роста и со­зревания фолликулов, овуляции и образования желтых тел. Созревание фолликулов сопровож­дается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. Этот период является самым благоприят­ным для зачатия. Важную роль здесь играет действие эстрогена на гипоталамус.

Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности. Вве­дение эстрогена в гипоталамус самок с удаленными яичниками сопровождается всем комплек­сом проявлений эструса. Наибольшее значение для организации полового поведения самок, по‑ видимому, имеет гипоталамус. Его разрушение приводит к потере половой активности. У кроликов стимуляция преоптической области и базальной части гипоталамуса вызывает овуля­цию. Радиоактивно меченый эстроген в наибольшем количестве накапливается в переднем ги­поталамусе и ядрах миндалины. При локальных повреждениях в различных областях гипотала­муса можно заблокировать либо поведение, характерное для эструса, либо секрецию гонадо­тропного гормона.

У самцов животных кастрация прекращает половую активность, хотя у отдельных видов, например у домашних копытных, половое влечение сохраняется в течение года. Восстановле­ние дооперационного уровня половой активности достигается постоянным введением половых гормонов. Нередко введение самкам мужского полового гормона вызывает поведение, харак­терное для самцов.

Аналогичный эффект можно наблюдать у кастрированных самцов после введения эстро­гена – поведение, характерное для самок.

В эмбриональном или раннем постнатальном периоде развития (в зависимости от вида жи­вотного) происходит половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым гормонам, поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются разными структурами и прежде всего меди­альным гипоталамусом. Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг в «критический период» развития организма половых гормонов. До этого мозг независимо от генетического пола эмбриона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андро­гена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т.е. приобретает мужской тип. Если кастрировать новорожденных самцов крыс, мозг сохранит женский тип. Если таким жи­вотным пересадить яичник и вагинальную ткань, у них в дальнейшем устанавливается женский половой цикл. Описанный эффект не возникает при кастрации на 10‑ й день, поскольку мозг уже маскулинизирован. Однократное введение новорожденной самке тестостеронпропионата (ана­лог тестостерона) приводит к маскулинизации мозга и, как следствие этого – к отсутствию ову­ляторного цикла (овуляции и развития желтых тел). В период половой дифференцировки мозга определяется также реактивность центров полового поведения к специфическим раздражителям и гормонам. У приматов, включая человека, половые отличия в функционировании мозга уста­навливаются во внутриутробном периоде.

У млекопитающих спаривание представляет сложный процесс, в регуляции которого при­нимают участие разные отделы ЦНС. Большая часть вегетативных и двигательных реакций, со­ставляющих половой акт, интегрируется на спинальном уровне в поясничных и крестцовых сегментах. После перерезки спинного мозга путем стимуляции половых органов можно вызвать эрекцию и даже эякуляцию. Данный эффект отсутствует у животных с перерезкой ствола мозга каудальнее варолиева моста. По‑ видимому, это свидетельствует о торможении спинальных ме­ханизмов продолговатым мозгом.

Гипоталамус участвует в регуляции половой активности у самца. Стимуляция области ме­диального пучка переднего мозга и рядом расположенных участков гипоталамуса вызывает у обезьян комплекс эмоциональных и поведенческих проявлений готовности к спариванию. Мин­далина также включена в систему контроля полового поведения. У обезьян и кошек после уда­ления миндалины и периформной коры развивается гиперсексуальность, проявляющаяся в по­пытках спариться с представителями своего пола, животными других видов и даже неодушев­ленными предметами. Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эво­люции млекопитающих возрастает. У приматов при становлении рефлекса спаривания обучение играет существенную роль. У других животных, например у кошек и собак, половое поведение после декортикации не утрачивается, но оно, как правило, не завершается спариванием.

Социальная организация у животных разных видов чрезвычайно различна: от простой кооперации между самцом и самкой до сложных сообществ, как у некоторых приматов. Одним из важнейших факторов, влияющих на социальную организацию вида, является система раз­множения данного вида. Для этого необходимо оценить альтернативные эволюционные страте­гии, возможные для самцов и самок.