Жизнь как биологический круговорот веществ

Нормальное протекание жизненного процесса каждого организма требует не только поступления в организм определенных веществ и энергии, но и удаления из него продуктов обмена и рассеяния избыточной энергии во внешнюю среду. Из этого и складываются основные потребности организма, удовлетворяемые за счет других живых существ и неорганической среды. В эти потребности входят пищевые вещества (органические и минеральные), газы (кислород) и вода; для нормального хода реакций необходимы определенная температура (различная в разных случаях), активная реакция (рН), плотность, давление среды и движение ее частиц; наконец, для существования организма требуется известное пространство, на котором он находит для себя все необходимое.

Растения получают основные вещества и энергию почти полностью из неорганической природы. Климат и другие физические и химические особенности среды зависят от положения участка на земной поверхности и его геологического строения, т. е. преимущественно также от неорганических факторов. Одновременно в жизни всех растений непосредственную и очень важную роль играют взаимоотношения с другими видами растений и животных, так как они воздействуют на химические процессы и на физическое состояние среды.

Все организмы прямо и косвенно связаны как с неживой природой, ее климатическими, географическими и другими физическими и химическими факторами, так и со своими партнерами по сообществу. В этом многообразии отношений находит выражение взаимосвязь и взаимообусловленность абиотических и биотических факторов среды, воздействующих на всякий организм как целостная система, хотя каждый из перечисленных элементов среды в то же время самостоятелен и в определенных пределах может меняться независимо от других.

Отношения разных видов со средой всегда специфичны, что и отличает их друг от друга. Каждый вид связан с определенными элементами (факторами) среды, которые могут быть безразличными или малозначительными для его соседей -— других видов. Эта специфичность является прямым следствием эволюции, происходящей по открытому Ч. Дарвином принципу расхождения (дивергенции) видов, каждый из которых имеет свою «" экологическую нишу»" в сообществе. Под экологической нишей понимают место, занимаемое данным видом в тех сообществах, куда он входит в качестве одного из членов. Это место определяется отношением к абиотическим условиям и связям данного вида с другими видами. Особенно важны пищевые связи. Опираясь на них, можно выделить ниши травоядных копытных (преимущественно древоядных оленей), насекомоядных птиц, хищных птиц и т. д.

В результате объединения отдельных видов сложной системы -— биоценоза -— образуется единая структура органического мира; она обладает высокой степенью слаженности, чем и объясняется ее устойчивость. Но эти связи одновременно и противоречивы, что определяется характером отношений каждого со средой.

Отношения к среде отдельно взятого вида имеют односторонне необратимый характер. Вид извлекает из среды необходимые ему вещества и энергию, но возвращает их в иной, обычно измененной и непригодной для повторного использования форме. Этим вид истощает и засоряет свою среду, не восстанавливая причиненных нарушений. И если бы результаты его деятельности не ликвидировались противоположно направленной восстановительной деятельностью других видов, его существование в скором времени стало бы невозможным. Так, растения, извлекая из почвы питательные вещества, обедняют ее, и, если бы не существовали почвенные микроорганизмы, разлагающие мертвые тела погибших растений и животных, растительность очень скоро погибла бы.

Односторонний характер воздействия любого вида на окружающую среду и невозможность его непрерывного существования без восстановления другими видами использованных ресурсов объясняют неизбежность возникновения и развития жизни как общего и единого круговорота веществ в биосфере. Биосфера представляет собой те части газообразной, жидкой и твердой оболочек земного шара -— атмосферы, гидросферы и литосферы, -— которые заселены и преобразованы живыми существами.

Еще на заре жизни наметились два основных звена биогенного круговорота веществ -— гетеротрофного и автотрофного питания. Гетеротрофное питание означает усвоение организмами уже существующих органических веществ, а автотрофное -— их синтез из веществ неживой природы. Круговорот веществ замкнулся при появлении сапрофитов, минерализующих мертвое органическое вещество и возвращающих его в исходное неорганическое состояние. Последующий рост многообразия органического мира приводил к расширению и углублению биологического круговорота веществ. В ходе эволюции не только увеличилось многообразие форм живой материи -— росло число видов, усложнилось строение организмов. Одновременно усложнилась общая структура живого покрова земли и занимающих отдельные участки земной поверхности сообществ животных, растений и микроорганизмов. Эволюция видов была неразрывно связана с развитием их сообществ и тем самым -— с усложнением и расширением их связей с неживой природой.

Увеличение многообразия и усложнение структуры органического мира укрепило его целостность и единство.

Основным стержнем круговорота веществ служит питание особей одних видов особями других и использование одними видами продуктов обмена других. Важнейшей формой круговорота явились возникавшие на этой основе сна­чала простые трехчленные, а позднее более сложные (из 5-— 7 звеньев) цепи питания. Они состоят из производителей органического вещества -— растений, его первичных потребителей -— растительноядных животных, вторичных потребителей -— хищников (плотоядных) и паразитов и третичных потребителей -— сапрофитов -— разрушителей. Примерами таких цепей питания в степном биоценозе могут быть:

1) злаки и разнотравье -— копытные -— хищники -— паразиты -— возбудители болезней -— сапрофиты почвенной микрофлоры (бактерии и низшие грибы);

2) злаки и разнотравье -— саранчовые -— птицы и мелкие звери, поедающие саранчовых, -— хищные птицы и звери -— их паразиты -— сапрофиты -— почвенная микрофлора.

Отношения пищи и ее потребителей в подобных цепях важны для жизни каждого вида и определяют его основные морфофизиологические и экологические особенности, в частности, соотношения величин индивидуумов, числа особей и их массы. В грубом приближении размеры организмов растут от звена к звену, и потребитель в большинстве случаев оказывается крупнее пищи. Есть, правда, и довольно многочисленные исключения, связанные со способами добывания и использования пищи. Так, при коллективной охоте хищников они нападают и на добычу, которая крупнее их, а паразиты, как правило, мельче хищников. Увеличение размеров организмов ухудшает их двигательные способности; к тому же крупному животному необходима большая территория для существования. В противоположность размерам особей их число и биомасса (суммарный вес организмов) прогрессивно убывает от звена к звену, и масса пищи примерно в десять раз больше суммарной массы ее потребителей. Многократное убывание массы объясняется тем, что большая часть пищевых веществ расходуется не на построение тела потребителя, а на его деятельность.

Возрастание размеров особей и убывание их числа и их массы ограничивают число звеньев в каждой пищевой цепи, в редких случаях превышающее пять-шесть. Зависимость числа и биомассы других обусловливает структуру сообществ, реагирующих на изменение среды как целостная совокупность взаимосвязанных видов. Эти же связи служат механизмами регуляции, обеспечивающими известную устойчивость сообществ. Все это осуществляется главным образом на базе биологического круговорота веществ, хотя пищевые связи дополняются очень важными для жизни пространственными отношениями, регулируемыми многочисленными внутривидовыми и межвидовыми приспособлениями.

Описанные отношения и связи разных видов служат конкретными путями круговорота веществ. В каждом участке земной поверхности живут свои сообщества, состоящие из многих иногда параллельных, иногда соединяющихся или пересекающихся цепей питания. Они-то и представляют те отдельные ручьи и реки, из которых состоит общий поток биологического круговорота веществ и энергии. Но эти отдельные ручьи и реки соединены многочисленными рукавами -— протоками, так как некоторые виды животных, особенно подвижные хищники, одновременно являются участниками нескольких параллельных цепей питания и могут входить в несколько сообществ. Так, местные популяции разных видов, образующие сообщества отдельных биотопов, объединяются в биоценозы более крупного ранга -— сообщества географических районов, природных зон, континентов и морей и, наконец, в единый органический мир.

С ростом многообразия и усложнением органического мира в круговорот вовлекается все больше веществ; среда все полнее и глубже осваивается организмами. Одновременно часть вовлеченных веществ выходит из круговорота в виде инертных отложений (известняки, сапропели, торф и т. п.).

Отношения животных, растений и микроорганизмов, развивающиеся на базе биологического круговорота веществ, имеют столь же длительную историю, как и эволюция этих групп; они регулируются возникшими в ходе эволюции взаимными приспособлениями. Именно этим объясняется известный порядок и слаженность в биоценозах. Но эти отношения и противоречивы. Отдельные виды животных, растений или микроорганизмов связаны друг с другом пищевыми, пространственными и другими отношениями; во многих случаях они не могут существовать друг без друга. В то же время каждый вид обладает определенной самостоятельностью.

Автономность вида как части целостного органического мира заключается в возможности множества путей его приспособления к среде. Какой из них реально осуществится, будет зависеть от конкретного сочетания обстоятельств. Кроме того, виды возникли в разных местах и в разное время, име­ют, следовательно, неодинаковую историю и способность существовать в тех или иных условиях. В биоценозах виды различного происхождения, в разное время вошедшие в со­став данного сообщества, обычно составляют значительную долю. Поэтому неодинакова и степень их взаимной приспособленности, а сами приспособления относительны.

Различают два основных типа межвидовых отношений:

а) симбиоз, не обоюдное полезное сожительство, а все формы сожительства и взаимных связей или сосуществование (в широком смысле слова), при котором виды связаны друг с другом взаимными приспособлениями и входят в состав одного биоценоза, часто одной цепи питания;

б) антибиоз, или невозможность сожительства видов, так как существование одного исключает или затрудняет пребывание другого.

При симбиозе наиболее важную роль играют пищевые связи. Они поддерживаются обоюдными приспособлениями пищи и ее потребителей, обеспечивающими взаимную регуляцию их численности. Так, анатомия, физиология, образ жизни и повадки растительноядных животных связаны с поисками, поеданием и перевариванием корма. Размножение и увеличение их числа на пастбищах ведут к истощению последних, а в крайних случаях даже к превращению пастбищ в почти бесплодную пустыню. Прямым следствием истребления корма служит откочевка или гибель животных; требуется длительное время, чтобы пастбище восстановилось. Примеры такого «" перевыпаса»" пастбищ хорошо известны не только для домашних, но и для диких животных. Однако гибель пастбищ может наступить в случае их неиспользования. В этом случае отрастающая растительная масса накапливается на поверхности и губит живую растительность. Лишь некоторая средняя интенсивность использования пастбищ поддерживает их в хорошем состоянии. Следовательно, многие виды растений, особенно злаки, исторически приобретшие способность быстрого роста как приспособление против повреждений животными, нуждаются в подстригании. Это показывает, что существование растительноядных животных в ходе исторического развития стало необходимым условием для существования растений. Напомним, кстати, хорошо известную роль многих животных в опылении растений, в распространении их спор и семян.

Противоречивы отношения хищников и их добычи, паразитов, вызывающих болезни, и их хозяев, хотя и у них многочисленные приспособления уменьшают опасность гибели жертв, увеличивают шансы получения пищи их врагами. Питаясь за счет своих жертв, хищники и паразиты причиняют их популяции бесспорный ущерб. Но эти враги оказываются иногда не только вредными, но и полезными, подчас даже необходимыми для существования животных, служащих им пищей. Так, хищники, усиленно уничтожая слабых и больных животных, способствуют оздоровлению популяции всех видов, на которые они нападают. Исключение или даже сокращение истребительной деятельности хищников во многих случаях сопровождалось распространением заболеваний и снижением жизнеспособности популяций их жертв.

Многие паразиты вызывают заболевания и могут стать причиной гибели своих хозяев (растений и животных), но среди них есть и полезные виды, помогающие пищеварению (микрофлора кишечника), увеличивающие стойкость против заболеваний (антагонисты патогенных видов). Некоторые из них совершенно необходимы своим хозяевам («" симбионты»").

Таким образом, обоюдные приспособления «" пищи»" и ее потребителей в некоторой мере уравновешивают пищевые взаимоотношения, обеспечивая известную устойчивость пищевых цепей. Но это уравновешивание постоянно нарушается при изменении численности отдельных видов, колебаний погоды и других условий. В результате часть веществ выходит из круговорота, что изменяет среду в биоценозе; медленно, но постоянно накапливаются необратимые изменения. Они свидетельствуют не только об отсутствии равновесия в системе «" пища -— потребитель»", но и указывают на изменения неорганической природы.

Наравне с пищевыми развиваются и пространственные связи, когда одни виды могут служить для других сообитателями, субстратом или даже средой обитания. Такое дополняющее пищевые связи сожительство усложняет межвидовые отношения, увеличивая их многообразие. Внедрение в биоценоз нового вида изменяет не только пищевые связи, но и пространственные отношения. Так может усложняться, обогащаться или упрощаться структура биоценозов.

Противоположным по характеру типом межвидовых отношений служит антибиоз, исключающий или затрудняющий совместное существование различных видов. Сюда относят активную борьбу и конкуренцию за пищу и другие средства к существованию, за убежище и пространство. Активная борьба может вестись путем прямых столкновений, преследования; многие виды борются друг с другом, выделяя во внешнюю среду ядовитые вещества. Конечным итогом таких отношений бывает либо пространственное разобщение, когда виды могут входить лишь в разные сообщества, либо расхождение в разные экологические ниши в пределах одного сообщества. Конкуренция и антагонизм особенно отчетливы во взаимоотношениях близких видов со сходными потребностями, однако антибиоз часто свойствен и многим неродственным группам организмов, например, многим низшим грибам и бактериям.

Биологическое значение антибиоза заключается в том, что он служит средством разграничения отдельных сообществ, поддерживающих целостность и устойчивость каждого их них. Многочисленные случаи хорошо известной конкуренции за источники существования показывают, что, как и всякое приспособление, это средство имеет лишь относительное значение. Примеры увеличения способности выдерживать конкуренцию или преодолевать антагонизм, переходя к сожительству (среди микроорганизмов), показывают противоречивость и отношения антибиоза, в отдель­ных случаях переходящего в свою противоположность.

Таким образом, межвидовые отношения, охватывающие бесконечное разнообразие пищевых и пространственных связей, принимают то формы обоюдного или одностороннего полезного сожительства, то формы антагонизма, исключающего совместное существование. Но как те, так и другие весьма относительны и противоречивы, они не остаются неизменными и могут переходить друг в друга. Изменения отношений разных видов могут происходить и вследствие превращения какого-либо одного вида в другой. Изменяя среду видов-сожителей, такое превращение может оказаться причиной изменения не только биоценоза, но и входящих в егосостав видов. Так, следствие становится причиной, выясняются связи опосредования, что имеет более важное значение, чем установление только факта взаимодействия.

Вопросы для самоконтроля

1. Какое упущение допустил ван Гельмонт в своем эксперименте?

1. В чем состояли исходные представления Реди?

1.Какая другая причина могла препятствовать росту микроорганизмов в экспериментах Спалланцани?

1. В чем состояли главные предположения Пастера относительно возникновения жизни?