Систематический обзор.

Общая характеристика отдела.

1. Классификация отдела.
2. Систематический обзор.

Общая характеристика отдела.

Появились хвощи в девоне, расцвет их пришелся от карбона до юрского периода, к концу мезозоя большинство вымирает. Современные хвощи представлены одним родом – хвощи (примерно 32 вида).

Побеги хвощевидных членистые с четко выраженными узлами и междоузлиями. В нижней части последних располагается интеркалярная меристема. В узлах мутовчато расположены боковые побеги и листья. Побеги хвощей длинные, травянистые, диаметр ствола небольшой, чаще плагиотропные, у представителей умеренных широт ортотропные. Проводящая система – актиностела и артростела. Проводящие элементы протоксилемы – трахеиды, метаксилемы – трахеиды и сосуды, флоэмы – ситовидные трубки.

У вымерших форм листья были хорошо развиты, у современных хвощей листья редуцированны до небольших темных или бесцветных зубчиков, у которых листовые влагалища срастаются в общее пленчатое влагалище. Листья по происхождению теломные.

У хвощей своеобразная структура несущая спорангии – спорангиофоры. Они отличаются от спорофиллов других растений и у современных видов имеют щитковидную форму. Спорангиофоры всегда сидят мутовками, могут образовывать спороносные зоны, либо чистые (без участия вегетативных листьев), либо смешенные стробилы (чередование в стробиле стерильных листьев со спорангиофорами). Большинство хвощей равноспоровые, однако среди ископаемых были и разноспоровые. Гаметофит хвощей представляет собой не больное зеленое, пластинчатое растение с вертикально отходящими пластинчатыми лопастями, в основании которых развиваются половые органы. Гаметофиты могут быть обоеполыми, так и раздельнополые. Пол гаметофита зависит от условий окружающей среды (характер питания, водоснабжение). Половые органы типичные. Сперматозоиды многожгутиковые. Оплодотворение с участием воды.

Классификация отдела.

Класс Клинолистные (Sphenophyllopsida) = Бовманитовые (Bowmanitopsida)

Хвощевые (Eqiusetopsida)

Порядок Каломостахиевые (Calamostachiales)

Хвощевые (Eqiusetales)

Систематический обзор.

Класс Клинолистные (Sphenophyllopsida) = Бовманитовые (Bowmanitopsida).

Клинолистные называются по вегетативным органам, а бовманитовые по генеративным органам. Они возникли в середине девона, расцвет - карбон, вымерли в начале мезозоя. Хорошо изучены представители рода клинолист. Это были травянистые растения, которые достигали длиной несколько метров при диаметре ствола 0, 5 см, образовывали густые заросли. Стебли членистые. Листья располагались мутовками в количестве кратное 3. представители данного класса интересны с точки зрения формирования листьев у хвощевых. Так растения девонского периода характеризовались рассеченными до основания листьями с дихотомически ветвящимися жилками. Растения карбона имели уже листья в виде клиновидной пластинки верхушка которой была или вильчатая или лопастная или цельная, жилки дихотомически ветвились. Некоторые представители хараткеризовались гетерофиллией.

Своеобразный тип стелы – актиностела со вторичным ростом. Ксилема была трехлучевая закладывалась экзархно (центростремительно). Протоксилема могла разрушаться и образовывать лакуны. Вокруг ксилемы располагалась флоэма. Между ксилемой и флоэмой располагался камбий. В коре закладывался феллоген и мощный слой пробки.

У клинолистов были хорошо оформленные стробилы, состоящие из спорангиофор несущих спорангии. Некоторые ботаники считают, что спорангиофоры – это сильно видоизмененные спорофиллы. Однако спорангиофор это структура, которая возникла параллельно спорофиллу из теломов несущих спорангии, т.е. спорофилл и спорангиофор возникли независимо друг то друга. Стробилы клинолистов могли содержать кроме спорагиофор еще и брактей – листья несущие спорангии, чаще всего их было 6. У более продвинутых представителей брактеи сливались в чашу, а спорангиофоры становились сложнее и дихотомически ветвились, следующим этапом было срастание разветвлений спорангиофор.Все клинолисты были равноспоровыми растениями.

Класс Хвощевые (Eqiusetopsida), Порядок Каламостахиевые (Calamostachiales) = Каламиты (Calamitales)

Возникли в девоне, расцвет пришелся на карбон и в юре вымирают. Это были древовидные растения напоминающие современные хвощи, но сильно увеличены в длину (до 20 м), диаметр ствола 50 см. Членистые боковые ветви располагались мутовками, у первых представителей ребра на побеге не чередовались, а у продвинутых каламитов разделение пучков было уже как у современных папоротников. Листья крупные (20см – 0, 5м), располагались мутовками и выполняли фотосинтезирующую функцию.

Стебли каламитов имели сложное строение и дают понять как возникла артростела. Пучки проводящих элементов в стебле каламитов располагались кольцом и характеризовались экзархным заложением ксилемы, при этом элементы протоксилемы могли разрушаться и образовывать каринальные полости. Камбий закладывался между ксилемой и флоэмой и формировал во внутрь элементы вторичной ксилемы. В коре образовывалась перидерма.

Стробилы занимали верхушечное положение и состояли из мутовок брактей, которые чередовались со пентатными спорангиофорами. У некоторых каламитов спорангиофоры садились на брактеи. Считается, что каламиты были разноспоровыми. Их споры были округлые, трехлучевые с элатерами. Споры имели три оболочки: экзоспорий, эндоспорий и эписпорий (спирально закрученные элатеры). Среди хвощевидных элатеры впервые открыты у каламитов. Бакстер обнаружил споры р. элатерис (существовали более 300 млн. назад) при изучении оказалось, что механизм элатер действует. От каламитов произошли современные хвощи.

Класс Хвощевые (Eqiusetopsida), Порядок Хвощевые (Eqiusetales)

Включает 2 рода: Хвощ (Equisetum) – 32 вида

Equisetites – вымерший

Тропические хвощи характеризуются плагиотропными побегами, а хвощи умеренных широт ортотропными. Побеги хвощей:

1. не специализированные, т.е. выполняют спороносную и вегетативную функцию (хвощ болотный, хвощ приречный);

2. начинается дифференцировка побега (хвощ лесной, хвощ луговой);

3. четкая дифференцировка побега на спороносный и вегетативный (хвощ полевой). Функция вегетативного побега только питание.

Стебель хвощей членистый, ребристый. Ветвление моноподиальное. Эпидерма пропитана кремнеземом, а сверху еще покрыта кутикулой. Устьица располагаются только в ложбинках, над замыкающими клетками находятся еще 2 клетки, которые могут полностью смыкаться. Внутрь от эпидермиса располагаются кора и стель с кольцом мелких изолированных пучков и с полостью в центре, которая образовалась на месте серцевины. В молодых стеблях серцевина имеется. Под ребрышками располагаются участки механической ткани, а под ложбинками – ассимиляционная ткань. По каждым участком ассимиляционной ткани располагается валекулярная (коровая) полость. Под механической тканью располагаются проводящие пучки. Проводящий пучок хвощей коллатеральный. Обращенная к центру стебля его часть занята каринальной (пучковой) полостью, образованной в результате разрушения протоксилемы. По каринальным полостям происходит передвижение воды. Над полость расположена флоэма, а сбоку от нее имеется две группы метаксилемы, представленные лестничными трахеидами. Пучки закрытые, т.е. не имеют камбия. Вторичные ткани не образуются и стебли не способны к вторичному утолщению. Пучки подходя к узлу расстраиваются один идет в лист, а два образуют кольцо сифоностелы и идут в другое междоузлие.

Листья мелкие, зубчатые срастаются в виде влагалища и не фотосинтезируют. Функция листьев: защищают меристематическую ткань и участвуют в испарении (на верхней стороне листа располагаются гидатоды). Листья сидят в пазухах веточек, т.е внепазушное ветвление. Гипотеза объяснения этого явления: листья одного узла закладываются в узле ниже лежащего междоузлия и идя по междоузлию они срастаются с ним, чем и объясняется внепазушное ветвление. На стеле мест срастания не видно т.к. они не онтогенетические, а постгенетальные (происходят у предков).

Корни у хвощей образуются следующим образом, если присыпать узел хвоща землей, то образуется меристематический клубочек от которого одна ветвь пойдет вверх, а другая вниз (корни), поэтому корни хвощей можно назвать придаточными. Корни могут быть положительно геотропичны и агеотропичны.

Стробилы у хвощей не имеют брактей и состоят только из спорангиофор которые располагаются мутовками. Хвощи равноспоровые, но гаметофит у них может быть либо обоеполый, либо раздельнополый это зависит от условий окружающей среды. Гаметофит представляет собой зеленую пластинку (по периферии однослойная, в центре многослойная) на верхней стороне которой образуются вертикальные зеленые пластинки и у их основания закладываются половые органы. Если условия благоприятные то первыми закладываются архегонии, а затем образуются антеридии и из женского гаметофит становится мужским (♀ → ♀ ♂ → ♂). Антеридии вырабатывают вещество которое стимулирует образование антеридиев у других гаметофитов – антеридоген.

Таким образом, основными таксономическими признаками при выделении классов и порядков Хвощевых были:

1. строение стелы.

А) клинолисты – актиностела с экзархным заложением протоксилемы

Б) каломиты – пучковй тип стелы, но с вторичным ростом

В) хвощевые - пучковй тип стелы без вторичного роста.

2. строение стробил

А) клинолисты – в пазухах брактей располагаются слабо ветвящиеся спорангиофоры.

Б) каломиты – пентатные спорангиофоры чередуются с брактеями

В) хвощевые – стробилы без брактей.

Хвощи специализированные растения и прошли свой путь эволюции.