Тема: Соединительные ткани.

План:

1. Морфо-функциоанльная характеристика волокнистых соединительных тканей:

1) Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особен-ности строения, функции, регенерация.

2) Плотная оформленная и неоформленная волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.

3) Соединительные ткани со специальными свойствами. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.

I. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (рвст) - анатомы называют " клетчаткой", окружает и сопровождает кровеносные и лимфати-ческие сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.

В эмбриональном периоде рвст образуется из мезенхимы. При этом ме-зенхимные клетки дифференцируются в направлении фибрабластического дифферона (стволовые клетки, фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты) и эти клетки начинают вырабатывать волокнистые компо-ненты (коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна) и другие орга-нические компоненты (гликозаминогликаны, протеогликаны и т.д.) межкле-точного вещества. Из мезенхимных клеток образуются также другие клеточ-ные элементы рвст (макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, ли-проциты и т.д.).

Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - кол-лоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикуляр-ные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.

Для клеток рвст характерно большое разнообразие - клетки фибробласти-ческого дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофиб-робласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.

Стволовая и полустволовая клетка? малоспециализированныйванный фиб-робласт? дифференцированный фибробласт? фиброцит - это одни и те же клетки в разных " возрастах". Стволовые и полустволовые клетки - это мало-численные камбиальные, резервные клетки, редко делятся. Малоспециализи-рованный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной ци-топлазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды вы-ражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференци-ровки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференциро-ванные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В со-ответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто не-сколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок син-тезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохонд-рии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками. Фибро-цит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, сла-боотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.

Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межкле-точного вещества. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.

Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные акто-миозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов кро-ви, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с по-лиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная функция путем фа-гоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммуни-тете (см. тему " Кровь"); выработка антимикробного белка лизоцима и анти-вирусного белка интерферона, фактора стимулирующего ммиграцию грану-лоцитов.

Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - со-ставляет 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Происхождение точно не установлено, считается что образуются из кроветворных клеток красного костного мозга. Функции: выделяя гистамин участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стен-ки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сход-ство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располага-ется несколько эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга ради-альными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают " ко-лесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым " двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого " двори-ка") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффектор-ными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (? -глобулины).

Лейкоциты всегда присутствуют в рвст (морфологию и функции лейкоци-тов смотри в теме " Кровь").

Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бу-рые жировые клетки:

1. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы во-круг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цито-плазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цито-хромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, " сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходу-ется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рвст, распо-лагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки рвст, в частности в фибробласты.

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; уча-ствуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют крово-снабжение окружающих тканей.

Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.

Межклеточное вещество рвст состоит из основного вещества и волокон.

1. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состоя- ния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.

2. Волокна - второй компонент межклеточного вещества рвст. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.

1) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающие-ся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляриза-ционном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и попе-речную исчерченность. Различают 13 типов коллагеновых волокон (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.

2) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагено-выхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультра-структуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: " рети-кулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встреча-ются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Выявляются импрегнацией серебром.

3) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фиб-робластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином. Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться.

Регенерация рвст. РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполне-нии целостности любого поврежденного органа. При значительных повреж-дениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки на-пример) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты раз-множаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточ-ного вещества.

Функции:

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер ор-ганизма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (мак-рофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лим-фоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после поврежде-ний.

ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (ПВСТ)

Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отно-шению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представле-ны в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами (морфоло-гию и функции см. выше), в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодиффе-ренцированные клетки и т.д.

Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало. По расположению волокон ПВСТ подраз-деляется на оформленную ПВСТ (волокна располагаются упорядоченно - па-раллельно друг к другу) и неоформленную ПВСТ (волокна располагаются беспорядочно). К оформленной ПВСТ относятся сухожилия, связки, апонев-розы, фасции, а к неоформленной ПВСТ - сетчатый слой дермы, капсулы па-ренхиматозных органов. В ПВСТ между коллагеновыми волокнами встреча-ются прослойки рвст с кровеносными сосудами и нервными волокнами.

ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых во-локон) после дифференцировки в зрелые фибробласты. Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

К соединительным тканям со специальными свойствами (СТСС) относятся:

1. Ретикулярная ткань.

2. Жировая ткань.

3. Пигментная ткань.

4. Слизисто-студенистая ткань.

5. Эндотелий.

В эмбриогенезе все соединительные ткани СТСС образуются из мезенхи-мы. СТСС как и все ткани внутренней среды состоят из клеток и межклеточного вещества, но клеточный компонент представлен, как правило, 1 популя-цией клеток.

1. Ретикулярная ткань - составляет основу кроветворных органов, в неболь-шом количестве имеется вокруг кровеносных сосудов. Состоит из ретику-лярных клеток и межклеточного вещества, состоящего из основного веще-ства и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки - крупные отростчатые клетки с оксифильной цитоплазмой, соединяясь друг с другом отростками образуют петлистую сеть. Переплетающиеся ретикулярные волокна также образуют сеть. Отсюда и название ткани -" ретикулярная ткань" - сетчатая ткань. Ретикулярные клетки способны к фагоцитозу, вырабатывают со-ставные компоненты ретикулярных волокон. Ретикулярная ткань неплохо регенерирует за счет деления ретикулярных клеток и выработки ими меж-клеточного вещества. Функции: опорно-механическая (являются несущим каркасом для созревающих клеток крови); трофическая (обеспечивают пи-тание созревающих клеток крови); фагоцитоз погибших клеток, инородных частиц и антигенов; создают специфическое микроокружение, определяю-щее направление дифференцировки кроветворных клеток.

2. Жировая ткань - это скопление жировых клеток (см. выше). В соответствие наличию 2 типов жировых клеток различают 2 разновидности жировой ткани: белый жир (скопление белых жировых клеток) - имеется в подкож-ной жировой клетчатке, в сальниках, вокруг паренхиматозных и полых ор-ганов; бурый жир (скопление бурых жировых клеток) - имеется у живот-ных впадающих в зимнюю спячку, у человека только в период новорож-денности и в раннем детском возрасте. Функции белого жира: запас энер-гетического материала и воды; механическая защита; участие в терморегу-ляции (теплоизоляция). Функции бурого жира: участие в терморегуляции - жир сграет в митохондриях липоцитов, тепло выделяющееся при этом со-гревает кровь в проходящих рядом капиллярах.

3. Пигментная ткань - скопление большого количества меланоцитов. Имеется в определенных участках кожи (вокруг сосков молочных желез), в сетчатке и радужке глаза, и т.д.. Функция: защита от избытка света, УФЛ.

4. Слизисто-студенистая ткань - имеется только у эмбриона (под кожей, в пу-почном канатике). В этой ткани очень мало клеток (мукоциты), преоблада-ет межклеточное вещество, а в нем - преобладает студенистое основное вещество, богатое гиалуроновой кислотой. Такая особенность строения обуславливает высокий тургор данной ткани. Функция: механическая за-щита нижележащих тканей, препятствует пережатию кровеносных сосудов пуповины.

5. Эндотелий - по строению очень похож мезотелию, поэтому некоторые ав-торы относят его однослойному плоскому эпителию. Другие авторы счи-тают эндотелий СТСС, приводя в пользу этого следующие аргументы:

а) источник развития, так же как у всех ТВС, - мезенхима;

б) эндотелий не разграничивает внутреннюю среду организма от окружающей среды и среды полостей, что характерно для эпителия (эндотелий внут-ренней поверхностью контактирует кровью, наружней - рвст, обе являются ТВС); Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность кровеносных и лимфа-тических сосудов, камеры сердца. Эндотелий состоит из резко уплощенных клеток (толщина 0, 2-0, 3 мкм) полигональной формы. Имеют 1 или несколько ядер в центре клетки, на свободной поверхности - одиночные микроворсин-ки. Органоидов мало, в цитоплазме встречается небольшое количество мито-хондрий, пиноцитозные пузырьки. Располагаются на базальной мембране сплошным пластом, между клетками могут оставаться щели. Регенерация хо-рошая, за счет митоза эндотелиоцитов. Функция: обмен между кровью и ок-ружающими тканями.