Роль грибов в стабилизации фитоценозов

Грибы формируют биологическое разнообразие. Поскольку степень пораженности зависит от густоты стояния растений, наиболее чувствительны к патогенам конкурентоспособные и плотно растущие растения. Под влиянием болезни позволяет менее конкурентоспособным видам сосуществовать с ними в популяции. При формировании сложных фитоценозов фитопатогенные грибы выступают как регуляторы численности его сочленов. Например, гриб Stachybotrys chartarum вызывает корневую гниль проростков ветренницы дубравной. Ржавчинный гриб Gymnosporangium juniperinum паразитирует на можжевельнике и рябине. Разнообразию фитоценозов способствуют не только паразитические, но и микоризные грибы..

Грибы обеспечивают сукцессию видов растений в бедных фитоценозах (Развитие каждого вида проходит через несколько этапов: колонизацию, оптимальный рост, дегенерацию, замену другим видом);. могут быть причиной эволюционной сегрегации видов растений; Грибы защищают сложившийся фитоценоз от внедрения новых членов.

27.Фитопатог-ые почв-ые гр. Гр.-эпифиты. Гр. прикорневой зоны. Фитопат-ые почвенные гр. м. вызывать разл-ые заболевания раст., кот. проявл-ся в выпривании раст., гнили молодых раст., корневые гнили. У многих фитопат-ых гр. часть жизненного цикла проходит в почве. Ежегодно потери урожая от корневых болезней вызван-ые гр.=5-15%. Самое распростр-ое заболевание, кот. вызывают фитопат-ые грибы, обитающие в почве — корневые гнили. Забол-ие встреч-ся во всех зонах земледелия и поражает все культурные раст., дикорастущие. Возбудителями обыкн-ой корневой гнили явл-ся гр. из рода Fusarium. Корневые гнили озимых злаков — офиоболезы, гриб Ophiobolus graminis, Корневые гнили бобовых - Pythium debarianum, P. Ulmorum. Гнили молодых раст. - Bipolaris, Drechslera, Rhizoctonia, Thielaviopsis. М. обусловливать гибель семян и проростков в результате почти полного разрушения их вегетативных тканей. На ослабленных проростках в качестве 2ых паразитов появл-ся виды Alternaria, Cladosporium, Botrytis идаже сапротрофные Penicillium. Грибы-эпифиты: Миц елиальные гр., обитающие на поверхн. листьев, небольшое разнообраз. видов по числен-ти уступают дрожжевым орган-ам и бактериям. Типичный среди эпифитов на раст-ях гр. сем-ва Dematiaceae, родов Alternaria, Cladosporium, Peyronella, Papularia. Э то темнопигментированные формы, содерж-ие в мицелии меланины, служащие защитой от интенсивного облучения гр. на поверхн. Раст.

Гр.прикорневой зоны: постоянные обитатели прикорневой зоны раст., либо типичных эккрисотрофыкорней, использующ. корневые выделения раст., либо патогенных и потенциально патогенных организмов. Ризосфера — обл, богатая питанием, обусловленным выделениями корней (экзоосмосом), в кот. обнаружены сахара, АК, витамины, ауксины, фосфатиды и разл-ые аромат-ие вещ-ва. Корни выделяют 10 разных сахаров. Вокруг корней создается особая зона с благопр-ми условиями для м/о, и для самих раст. Общее число гр. больше, чем вне ризосферы. Видовое разнообр. убывает по мере приближения к поверхности корня→ видовой состав в ризосфере более однообразный, чем вне ризосферы. Выделяемые корнями вещества играют значительную селективную роль в формировании сообществ м/о. В ризосфере злаковых преобладают грибы родов Fusarium и Alternaria. В ризосфере бобовых, лютиковых и крестоцветных много пенициллов. Существенны разл-ия в наличии или отсутствии патогенных гр. на поверхности корней обитают сапротрофные гр. и факультативные паразиты (гр-возбудители корневой гнили). грибы родов Olpidium, Pythium, Phytophthora, Aphanomyces, Ophiobolus, некоторые грибы Fusarium и др. Они активно образуют экстрацеллюлярные ферменты, разрушающие стенки растения-хозяина и проникают внутрь клеток, но могут быстро переходить к сапротрофному образу жизни.

28.Гр.-микоризообр.История изучения.Взгляды на природу микоризного симбиоза.История возникн. и эволюция типов микориз. Микориза предст. собой важнейший из симбиозов, в кот. вовлечены раст. и гр. Более 80% наземных раст. образует микоризы разл-ых типов, встреч-ся практ. во всех раст-ых ассоциациях и оказ-ют влияние на раст.-фитобионты, и на весь биогеоценоз в целом. Встречаются немикоризные (далее ИМ) растения, но практически не существует безмикоризиых растит-ных сообществ. Эктомикоризы (далее ЭМ) в лесных сообществах способны осуществлять связь м/у раст-ми разных видов, и принадлежащих к разным ярусам, объединяя их в единую систему с общим оборотом питательных веществ. Каратыгина (1993): «Микоризу можно определить как эволюционно сложившуюся м/у корнями высших раст. и гр., а также нередко и прокариотами трофоценотическую, структурно оформленную ассоциацию, в кот. перечисленные организмы воспроизв-ся и сосущест-ют в физиологически и экологически взаимозависимом состоянии и в отношениях, называемых мутуал истическим симбиозом». Особенность микоризной ассоциации - то, что микориза явл-ся эволюц-ым образованием - продуктом длительной коэволюции гр. и раст. История научного исследования микотрофности раст. 125 лет. явление было открыто в 1881 г. русским ученымФранцем Михайловичем Каменским. Он описал грибные образования на корнях подъельника (Monotropa hypopitys), показал наличие сложного тройного симбиоза (ель-подъ-ельник-гриб-микорпзообразователь). В 1885 г. вышла работа Франка «О питании деревьев путем симбиоза корней с подземными грибами», где он описал грибные чехлы на корнях деревьев. Им был введен термин «микориза» («грибокорень»). Анатомические характ-ки арбускулярной микоризы (AM) б. впервые даны А. Шлихтом в 1889 г. Шталь - Им было изучено более 3000 видов раст. и высказана гипотеза о природе микотрофного способа питания раст. С 1920-х гг. до конца 1950-х гг. активно работали над выделением микоризообразователей в чистую культуру, предпринимали попытки синтеза микориз in vitro, разрабатывали методики применения микориз в лесоводстве и с/х. В течение следующего этапа исслед-ия микориз, продлившегося до начала 1990-х гг., б. разработаны детальные классификации типов микориз (Катенин, 1968; Селиванов, 1973), продолжалось изуч. анатомии и морфологии микориз и составление атласов и определителей микориз па основе полученных данных. Начало 1990-х гг. - применение молекулярных методик к исслед-ию микориз, позволило вывести изучение структуры сообществ микоризных грибов на новыйуровень. В настоящее время исслед-ия в обл. микоризных ассоциаций представлены рядом направлений, исслед-их проблему на уровнях от молекул-го и клет-го до биогеоценотического. В конце XIX в. мнение, что микоризы вредны для раст. при любых условиях, хотя Франк отмечал благотворность симбиоза. К началу 1990-х гг. - точка зрения на микоризы как на мутуализм, и больш-во исследов-ей полагали мутуализм принципиальной характер-ой микоризного симбиоза. Современные исследователи вернулись к мнению о том, что микоризы предста-ют собой взаимный паразитизм, т.е. каждый из партнеров стремится минимизировать свой вклад в ассоциацию и максимизировать собственную выгоду. Микоризные ассоциации - пример динамического равновесия в симбиозе, где возможен переход партнеров к паразитизму, для микобионта, к свободному сапротрофному существованию. Растения перешли к наземному сущуствовнию с помощью гибов, Эволюц- ый «возраст» разл. типов микориз, определ-ых на основании палеонтолог-их исследований и молекул-ой филогении раст. и грибов: АМ (400-500 млн.лет назад); ЭКТОМИКОРИЗА (140-100 млн.лет, конвергентная эволюция); ЭРИКОИДНАЯ (140 млн.лет назад); ОРХИДНАЯ (100 млн. лет назад).

29.Положение микориз разн. типов. Эндофит. активность. Сбалансир-ые микоризы.Эксплуат-ые микоризы. Антогонизм. Некротрофия. Среди микоризных ассоциаций некот. в норме являются мутуалистическими (сбалансированными), иногда им. место паразитизм одного партнера на др.- эксплуативные микоризы. Исходно мутуалистические микоризные типы предст-ют собой неустойчивое равновесие, и в случае изменения условии окруж-ей среды или на опред-ом этапе своего развития м. переходить от мутуализма к антагонизму м/у симбионтами. Благополучие является производной взаимоотношений на уровне популяций, сообществ и экосистем (Smith, 2004). К микоризам м. применить только определение симбиоза в самом широком понимании термина: «совместное проживание двух и более организмов», и взаимоотношения партнеров в микоризной ассоциации трактуются как мутуалистически-паразитический континуум. Микоризные ассоциации - пример динамического равновесия в симбиозе, где возможен переход партнеров к паразитизму, для микобионта, к свободному сапротрофному существованию. Эндофитн.активность: Эндофитизм - бессимптомные ассоциации раст. с др. организмами, проживающими внутри тканей живого раст. Эндофитный рост микоризных гр. отлич-ся от микоризы: 1)отсутствием специализир-ой контактной зоны, 2)синхронности развития гриба и раст., 3)недостаточностью транспорта веществ в направлении раст. Rhizoctonia, образующие микоризу у Орхидных, могут быть эндофитами или паразитами.

Сбалансированные микоризы: Сбалансированные ассоциации оставались доминир-им типом микориз на протяжении эволюц-ой истории наземных раст. Эксплуативные: характеризуются однонаправленным током веществ (от гриба к растению). Термин «эксплуативиая микориза» отражает картину взаимоотношений м/у симбионтами; эксплуатирующим раст. и эксплуатируемым грибом. Эксплуататор мутуализма - особь, получающая выгоды, предоставляемые мутуалисту (Bronstein, 2001). Раст. эксплуативных микориз, лишены хлорофилла, побеги и корневая сис-ма редуцированы. Антогонизм: Оппортунистические ассоциации грибов-микоризообразователей с раст. - не-хозяевами или раст. с неподходящими микобионтами, в кот. возможно угнетение одного из симбионтов, м. трактоваться как антагонизм. И ЭМ и AM грибы м. наносить ущерб корневой сис-ме несовместимого раст. при попытке проникновения. Если в сообществе доминируют растения с одним типом микоризы, м. наблюдаться антагонизм в отношении видов. Некротрофия: AM грибы способны долго, до 10 лет, находиться в старых отмерших корнях растений-хозяев после исчезновения арбускул, являясь источником ипокулюма микобионта для следующего поколения растений. Грибы ЭМ тоже могут в некоторых случаях некротрофно заселять стареющие корни.

30.Арбускул.микоризы(АМ). Эктомикориза(ЭМ). Эктоэндомик.(ЭЭМ). Эрикоидные (ЭрМ). Арбутоидн(АрМ). Смешанные типы. Сбалансированные микоризы: Сбалансированные ассоциации оставались доминирующим типом микориз на протяжении всей эволюционной истории наземных растений. Типы микориз: 1)арбускулярная (АМ) – микобионты свыше 200 видов гр. (Glomeromycota) и 300 тыс.видов преимущ-но травянистых. Несептиров-ый мицелий, с множеством ядер, явл-ся облигатным симбиотрофам. В чистые культуры выделить невозможно. Споры способны к многократному прорастанию и покою. Лепидный обмен у грибов. Арбускула – основная зона контакта симбионта, наход-ся апопластно в живой растит-ой кл. отделена от цитоплазмы растит.кл. периарбускул. мембраной растит-го происхождения. Формир-ся во внутренних слоя кл.экзодермиса, прилег-их к эктодермису. Везикула – запасающ.стр-ры, тонкостенные, вздутые, часто наполн-ые липидами, межкл-ые или внутрикл. АМ оказ-ет “+” влияние на раст. и экосистемы, м.б. использовано в адаптативном растеневодстве. При взаимод-ии с грибами АМ в раст. происходят процессы сходные с реак-ми на патогены. 2)эктомикориза (ЭМ) – троф-ий межклеточный(сеть Гартига) корневой симбиоз. Раст.-хозяин – деревья лесов умерен.пояса, микросимбионт – basidiomycota и Ascomycota. Обр-ют 5-6 тыс. Видов голосеменных и покрытосемен. (18 сем). У некоторых микобионтов (Suillus, Rhizopogon) наблюд-ся высокая специфичность к хозяину, у др. круг хозяев очень широк. 3)эктэндомикориза (ЭЭМ) – троф-ий внутрикл.корневой эндосимбиоз. Раст-хозяин – рода Pinus, Larix. Грибы - basidiomycota и Ascomycota. Микоризы характ-ся: одновременным наличием: 1)структур ЭМ (чехла и сети Гартига), 2)внутриклеточных гиф микобионта в эпидермисе и коре раст-хозяина, 3)Кл. корня, содержащие гифы микобионта, остаются живыми. 4)эрикоидная (ЭрМ) – троф-ий внутрикл.корневой эндосимбиоз. Раст-хозяин – сем. Ericaceae. Гриб – Ascomycota. Всего около 130 микобионтов. 5)арбутоидная (АрМ) – часто считают переходным типом между ЭрМ и ЭМ, морфофункционально близким к ЭМ. раст-хозяин – basidiomycota. Структура - чехлом или рыхлым сплетением гиф на поверхности корня, развитой сетью Гартига, но клетки корня, как правило, пронизаны гифами, образующие клубки. 3 типа зоны контакта симбионта: 1)внутренний слой чехла – эпидермис, 2)гифы сети Гартига – эпидермис, 3)внутриклеточные гифальные комплексы – цитоплазма эпидермальных клеток. Смешанные типы: Древесные породы, такие как Alnus, Salix, Populus могут одновременно формировать АМ и ЭМ на одном и том же растении.

31.Эксплуативные микоризы- это ассоциации характеризуются однонаправленным током веществ (от гриба к растению). Сам термин «эксплуативиая микориза» отражает картину взаимоотношений между симбионтами: эксплуатирующим растением и эксплуатируемым грибом.Растения эксплуативных микориз, как правило, лишены хлорофилла, побеги и корневая система у них редуцированы.

Монотропоидная микориза (ММ) Ранее этот тип микориз относили к АрМ, но в нем не происходит проникновение гиф в клетки (кроме специализированных гаусторий) и формирование клубков. Симбиоз включает зеленое древесное растениедъельниковые.

Растения через микоризу получает не только минеральные вещества, но и углеводы продукты фотосинтеза находящихся поблизости деревьев (ель, сосна, ива,).

Подъельниковые имеют ряд приспособлений к своему образу жизни: 1)способны стимулировать развитие зеленого растения и микобионта, 2)обладают специальными внутриклеточными структурами для обмена веществ, 3)корни Подъельника не заселяют свои симбионты, а, сами активно колонизируются микобионтом.

Структурно ММ образована: плотным грбныи чехлом, мицелиальной сетью, проникающими в клетки шиповидными «гаусториями», по которым ток вещества осуществляется в строну микогетеротрофа.

Орхидная микориза: Трофический внутриклеточный корневой эндосимбиоз. Растение-хозяин: Сем: Orchidaceae Микросимбионт: сапротрофные грибы р.Rhizoctonia (Basidiomycota)

По степени обеспеченности органическими веществами выделяют 3 линии: 1)фотосинтезирующие зеленые растения открытых местообитаний 2) зеленые орхидеи затененных местообитаний (эпифиты в кронах, наземные под пологом леса) 3) абсолютно бесхлорофилльные микогетеротрофы

Большую часть жизни микогетеротрофы проводят под землей, многие филогенетические линии не известны.

Около 50% видов растений-микогетеротрофов принадлежат к АМ Однодольным.Микогетеротрофия возможна на определенной стадии жизненого цикла или в течение всей жизни.

32.Молекулярно-генет-ие аспекты взаимод-ия симбионтов в микоризах.Роль сигнальных систем. Этапы формиров. АМ и сигналы симбионтов. Этапы формиров.ЭМ и сигналы симбионтов. У обоих партнеров в микоризах им. специфичные элементы генетической программы для симбиоза. Совместимость, подавление или преодоление защиты раст. и обмен веществ-ми, позволяющие двум очень разл-ым организмам делить общий источник углеродов, эволюционировали и б. использованы для др. типов симбиоза. Развитие симбиоза начин-ся с обмена диффундирующими сигналами м/у партнерами. Внедрение молекулярных методов позволило: колличественно изучать сообщество ЭМ грибов и их распространение в природе; оценить видовое разнообразие и роль в сообществе видов ЭМ грибов, без ПТ или с гипогенными или малозаметными ПТ. Сигнальными молекулами являются: 1)флавоноиды, 2)стриголактон 5-деоксид-стригол (группа секвитерпенов лактонов), 3)которые способны вызывать ветвление гиф у прорастающих спор АМ грибов в очень низкой концентрации. Некоторые растительные гены, участвующие в трансдукции Nod- факторов образуемых бактериями Rhizobium, необходимы и для успешного формирования АМ симбиоза. У микобионтов имеются «Мус»- факторы подобные Nod- факторорам. Прорастающие споры АМ грибов выделяют дифундирующий фактор. Далее происходит индукция «Мус»- факторов гриба, кот. действуют как тригеры на генную эксрессию в корне раст. и запускают симбиотическую программу хозяина.

Две главные ступени формирования АМ симбиоза: 1) Появление апрессорий на порерхности корня, необходимые для проникновения микобионта внутрь хозяина. На несовместимых растениях апрессории не образуются. 2) Дифференциация внутрикорневого мицелия с образованием арбускул – основной обменной зоны м/у симбионтами. После формирования апрессорий гифы строго локально продуцируют гидролитические ферменты, разрушая растительную клеточную стенку в зоне контакта и входят в эпидермис и кору, внутриклеточно развиваются арбускулы. Важным негативным регулятором микоризации и образования клубеньков у растений является гормон этилен. В последнее время открыто множество индуцируемых микоризообразование растительных генов.