Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Систематика






В необъятной литературе по теории систематики можно выделить две противоположные тенденции — к целостной характеристике каждого таксона («Не признаки задают род, но род задает признаки» – декларировал Карл Линней) и к манипуляции с признаками. Если первая требует сложной алеатики, то вторая тяготеет к обычной ТВ и стандартной МС. Крайним выражением второй тенденции последние полвека, начиная с книги В. Геннига(1950 г.), является кладистика. Недавно ее суть ясно изложил петербургский энтомолог Н.Ю. Клюге. В основе ее лежит тезис:

«Кладистический анализ базируется на предположении о неповторимости и необратимости эволюционных преобразований (известном, как закон Долло). Это предположение, в свою очередь, основывается на соображениях вероятности: вероятность того, что одно и то же изменение в генотипе может произойти независимо несколько раз, настолько мала, что ее можно считать равной нулю. Таким образом, предполагается, что каждая апоморфия (признак, годный для систематики – Ю.Ч.) возникла один раз и и унаследована всеми потомками того вида, у которого она возникла» [Клюге, 2000, c. 15].

Сам же автор до этого (на с. 9) признал: «Однако в действительности каких-либо общих законов эволюции не существует (или, по крайней мере, еще не открыто)». Тем самым, либо закон Доллоеще не открыт (что странно, поскольку Луи Доллодавно умер), либо это — не общий закон, а лишь одна из тенденций, на которой строить систематику не имеет смысла. Дилемма решена автором именно путем обращения к вероятности: повторным возникновением признака можно пренебречь.

На самом деле «Закон Долло» гласит лишь о невозможности повторения целого таксона, а отнюдь не его признаков. Даже и в такой форме «закон» не всегда верен, что заставило В.А. Красилова[1999] ввести понятие «лазарева группа» (в честь библейского героя, воскресшего Лазаря). А признаки и даже их комплексы возникают многократно, и образуют в разных таксонах параллельные ряды (упомянутые ранее как ряды Копа– Вавилова). Так что тезис кладистики можно понимать только в том смысле, что для систематики пригодны лишь те признаки, о которых достоверно известно, что каждый возник всего однажды. Их именуют апоморфиями, и система в сущности своей задается в тот момент, когда задан перечень апоморфий; всё дальнейшее – лишь техника.

Автор вполне понимает это и на с. 17 пишет, что реально признаки можно выявить, когда «очерчена естественная группа», что «наше восприятие признаков зависит от нашего представления о филогении» и что поэтому кладистический процесс ни начала, ни конца не имеет. Словом, он в душе стоит на позициях целостной систематики, и лишь аппеляция к вероятности заставляет его на практике ею пренебречь и манипулировать признаками. Если так, то судьба кладистики зависит от решения вопроса: существует ли вероятность (в данном контексте – устойчивая частота) появления апоморфии?

Положительный ответ возможен только при многократной повторности, каковая у Клюгеотрицается. Трудность легко преодолима, если прямо признать, что речь идет не о тех типах случайности, которые ведут к стохастичности, а об уникальности (тип (В) из п. 8-1), но это означало бы, что основной тезис кладистики не обоснован, а постулирован. Для обоснования приходится говорить о реальных частотах изменений генов, и оказывается, что «в действительности мутации являются не равновероятными», поскольку мутабильность зависит от работы всей генетической системы организма, так что апоморфиями могут служить исключительно те признаки, которые кодируются низкомутабильными генами [Клюге, 2000, c. 24].

Добавлю: как дарвинист Клюгедолжен бы признать, что «зависит» означает зависимость от среды, т.е. что признак, нужный для выживания, должен возникать многократно. Тогда на чем основана уверенность в уникальности апоморфий? Ни на чем: до этого автор сам привел в качестве «наибольшего затруднения» ряды Вавиловаи признал, что этим доказывается «существование независимо возникающих гомологических признаков», которые следует «исключить из кладистического анализа» (с. 19). Как – не сказано, хотя другие «затруднения» разобраны подробно, с примерами.

Критику кладистики Геннигадал в свое время Любищев[1982], чьи доводы, насколько могу судить, сохраняют силу поныне, но чьи работы Клюгевряд ли читал внимательно. К нашей теме относится лишь вероятностный тезис кладистики, и мы видим, что он совершенно не продуман кладистами. Поскольку важные для классификации признаки возникают многократно, встает вопрос: существует ли вероятность их появления? Ответ давно дан, он отрицателен, что и надо рассмотреть.

Число видов в роде связано нежестко, но все-таки связано с числом тех признаков, по которым мы классифицируем сами роды и виды. Нежесткость – это форма случайности, но связана ли она с вероятностью?

Вся идеология вероятностей, вытекающая из теоремы Кардано– Бернулли, гласит, что наиболее вероятно то, может быть реализовано наибольшим числом способов или (это в сущности почти то же) что наиболее симметрично. Если случайности складывать и требование максимума их симметрии ничем не ограничивать, то мы придем к нормальному распределению, т.е. к наличию вероятности (см. пп. 4-6, 5-5).

Однако в случае видов и родов симметричность касается равным образом и самих таксонов, и их классификационных признаков – меронов (см. п. 8-5.2). Налицо две сопряженные группы случайностей. Если их тоже складывать, то это приводит к следующей простой экстремальной задаче.

Пусть задана система таксонов, каждый из которых определяется своей совокупностью меронов, причем множество меронов предполагается единым для всей системы. Трактовка энтропии как меры разнообразия позволяет в данном случае использовать ее в качестве меры симметрии. Сходство видов выражается (при данной постановке задачи) в том, что они входят в общий род, а сходство родов – в том, что они содержат равное число видов. Формализуем это так. Пусть Y(Х) – число родов, содержащих Х видов каждый; тогда Х(Y) – число видов, входящих в те роды, число которых равно Y. Заменим целые числа Х, Y на соответствующие доли х, у. Поскольку х> 0, у> 0, то то максимум суммарной энтропии обоих разнообразий запишется как

max S = min (ò y ln y dx + A ò x ln x dy),

где коэфициент А отражает разномасштабность величин х и у. Заменяя dу на у'dх, получаем стандартную задачу вариационного исчисления. Ее постановка и решение изложены в работах М.В. Араповаи Ю.А. Шрейдера(см. [Шрейдер, Шаров, 1982]), только максимум назван там (по неясной мне причине) минимумом. Учтя, что во втором интеграле следует, при замене переменной, поменять порядок интегрирования, т.к. по смыслу задачи функция у(х) должна быть монотонно убывающей, получаем

у = Сx-a, где a> 1, С > 0,

что согласуется с формулой (9) главы 7. Итак, негауссовы распределения можно, насколько позволяют судить приведенные нестрогие соображения, выводить из идеи симметрии случайности и ее нарушений. Это подтверждают данные наблюдений.

В 1918 г. английский ботаник Джон Кристофер Виллисобнаружил распределение видов цветковых растений по родам в виде убывающей кривой: одновидовых родов обычно (в крупных семействах и таксонах более высокого порядка) наблюдается около 40%, двухвидовых родов – около 17% и т.д.: чем больше видов в роде, тем меньше таких родов; зависимость приближенно выражается гиперболой, причем основная часть видов содержится в одном или нескольких обширных родах [Willis, 1922].

Это выглядело (а для многих выглядит до сих пор) странно: ведь понятие рода для того и придумано, чтобы объединять в них похожие виды – зачем же нужна система, для этого плохо пригодная? Сперва могло казаться, что множество одновидовых родов – просто следствие малой изученности таксонов, но впоследствии выяснилось, что доля одновидовых родов растет по мере изучения группы [Williams, 1964, c. 137].

Скептики предположили, что гипербола – результат не биологический, а психологический (свойство классифицирующих умов), но гиперболы оказались на удивленье схожи с теми, где никакой ум не участвовал. Более того, все попытки скептиков построить более равномерные системы организмов оказались безуспешны – их конструкции рвали естественные таксоны и соединяли неестественные (как бы ни понимать естественность) и вскоре отвергались как непрактичные. Но это было позже.

А пока знакомый Виллиса, математик Гаролд Эдни Юл, предложил изображать найденную Виллисом зависимость в виде прямой линии в полулогарифмических координатах (в обычных линейных координатах такая прямая превращается в гиперболу). Вскоре Юлописал кривые Виллисаматематической моделью. Он положил в основу своей модели сразу два взаимоуравновешивающих ветвящихся процесса – порождение видов и порождение родов. Первый процесс увеличивает число видов в данном роде, а второй – уменьшает. Если " видовая мутация" происходит с частотой s, " родовая мутация" – с частотой g, а время эволюции бесконечно, то распределение видов по родам определится формулой

f(i)/f(i – 1) = (i – 1)q/(1 + iq), где q = s/g,

причем f(i) – доля родов, состоящих из i видов каждый [Yule, 1924, с. 37]. Эта гипербола получена в предположении двух очень упрощенных взаимоуравновешивающих ветвящихся процессов чистого рождения (без гибели).

Гиперболическое распределение можно получить и в рамках одного ветвящегося процесса, если виды не только возникают, но и исчезают (за счет вымирания и преобразования в другой вид). Так, дискретная плотность вероятности общей численности клона за все бесконечное время его жизни выражается гиперболой с показателем 3/2 [Золотарев, 1983, c. 37-38], и высказано мнение, довольно невнятное, что эта же модель выражает и распределение видов по родам [Золотарев, 1984, c. 54].

Для экологии более важным оказалось другое наблюдение Виллиса– распределение видов по численности (распространенности) тоже оказалось приблизительно гиперболическим. Половину книги [Willis, 1922] занимает попытка увязать этот факт с эволюцией: по Виллису, распространенность таксона говорит о его эволюционном возрасте. Это вряд ли верно.

Поскольку ветвящийся процесс является фракталом, размерность которого определяется вероятностями гибели и размножения частиц, то естественно характеризовать каждую родо-видовую систему размерностью соответствующего фрактала. Она равна (с той точностью, с какой кривая Виллисаможет быть выражена гиперболой) тангенсу угла наклона прямой Юла[Burlando, 1990]. Еще Виллис отметил, что данный наклон примерно одинаков для самых разных таксонов.

Вот один из самых общих законов систематики: разнообразие таксонов организовано по единому принципу — распределению Виллиса. (Насколько знаю, не выполняется он только на бактериях.) Если полагать, как принято, систему организмов результатом эволюции, то налицо и общий закон эволюции: она ведет к распределению Виллиса. Существование таких законов Клюгеотрицает, но мы должны быть благодарны ему за четкое выражение вероятностного тезиса кладистики, ясно говорящего, что она является попросту одной из интуитивных доктрин. В них случайность прежде всего – пропенсивная, и анализ ее – дело будущего.

 






© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.