Двигательные области коры

[…] В современной физиологии в двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные области.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографи­ческая проекция мышц тела. При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда). Основ­ной закономерностью топографического представительства явля­ется то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наи­более точные и разнообразные движения (речь, письмо, мими­ка), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двигательные реакции на раздражение первичной мотор­ной коры осуществляются с минимальным порогом (высокая воз­будимость), они представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокра­щение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным дви­жениям конечностей, особенно пальцев рук.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на лате­ральной поверхности полушарий, впереди прецентральной изви­лины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произ­вольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эффе­рентной импульсации базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. Раз­дражение коры поля 6 вызывает сложные координированные дви­жения, например поворот головы, глаз и туловища в противопо­ложную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибате­лей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в зад­нем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный мотор­ный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способ­ность петь.

В структурном плане моторную кору называют агранулярной корой, так как в ней плохо выражены зернистые слои (II и IV); V слой, напротив, выражен лучше, чем в других зонах коры, и содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двига­тельной коры получают афферентные входы через таламус от мы­шечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигатель­ной коры на стволовые и спинальные моторные центры форми­руют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряженные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отноше­нию к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейронные комп­лексы, выполняющие сходные функции, называют функциональ­ными двигательными колонками. Пирамидные ней­роны двигательной колонки могут возбуждать или тормозить мотонейроны стволовых и спинальных центров, например, иннервирующих одну мышцу. Соседние колонки в функциональном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирующие де­ятельность одной мышцы, расположены обычно не в одной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществля­ются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающие­ся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пира­мидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % во­локон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстро про водящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20 — 30 Гц. Эти «быстрые» пирамидные клетки иннервируют крупные (высо­копороговые) α -мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводяшие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фо­новую активность около 15 Гц, которая во время движения увели­чивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопоро­говые) α -мотонейроны в стволовых и спинальных двигательных центрах.

Пирамидный путь состоит из 1 млн волокон кортикоспинального пути, начинающихся от коры верхней и средней трети пре­центральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной из­вилины (проекция лица и головы). Волокна пирамидного пути оканчиваются на α -мотонейронах двигательных ядер III – VII и IX – XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спи­нальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произ­вольные простые движения и сложные целенаправленные двига­тельные программы, например профессиональные навыки, фор­мирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство воло­кон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако неболь­шая часть волокон остается неперекрещенными, что способству­ет компенсации нарушенных функций движения при односторон­них поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои функ­ции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции пись­ма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия боль­ших полушарий мозга: у 95% правшей и 70% левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикорубральные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Во­локна кортикорубралъного пути оканчиваются на нейронах крас­ных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на ней­ронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут медиальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретику­лярных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых начинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точ­ные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы голов­ного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ганглии, моторные центры ствола; система осуществляет регуляцию тону­са, позы, координацию и коррекцию движений. Поскольку кортикопирамидные пути отдают многочисленные коллатерали струк­турам экстрапирамидной системы, обе системы работают в функ­циональном единстве, поэтому некоторые авторы считают нецелесообразным их разделение.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спин­ного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения — в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений — в базальных гангли­ях, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движе­ний происходит через двигательную кору, моторные центры ство­ла и спинного мозга.