Еволюція еукаріот.

Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення евкаріот було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого — призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних — лізосом.

На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні евкаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок. В результаті у евкаріот з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. На третьому етапі евкаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними евкаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних евкаріот з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства — Discicristates (Дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі евкаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царство Tubulocristates, друга — мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates.

На п'ятому етапі в евкаріотичному світі з'явилися перші рослини. За молекулярними та цитологічними даними, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофної евкаріоти-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом — синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae — рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням — підцарства Fungi (гриби), з іншого — таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia — тварини.

1. Місце архебактерій у сучасній системі органічного світу.

Царство дробянки (Mychota) об’єднує прокаріотні організми, що складаються з однієї або групи клітин і мають мікроскопічні розміри. У дробянок немає оформленого ядра, ЕПС, апарату Гольджі, лізосом, мітохондрій і пластид (рис. 131). Генетичний матеріал у них представлений кільцевою молекулою ДНК, а рибосоми розташовані безпосередньо в цитоплазмі клітини. Багато дробянки мають джгутики, що забезпечують рух. За типом харчування серед них є гетеротрофи і автотрофи (хемотрофи і фототрофи). Гетеротрофи існують за рахунок енергії розщеплення органічних речовин, автотрофи здійснюють хемосинтез або фотосинтез. Розмножуються дробянки прямим діленням надвоє, вони здатні до спороутворення і кон’югації.

Царство дробянки включає організми, що є представниками трьох подцарств: Архебактерії, Еубактеріі, Оксіфотобактеріі.

Підцарство Архебактерії об’єднує примітивних прокаріотів, які зберегли значну схожість з першими організмами, що з’явилися на Землі. У ДНК у деяких архей є повторювані нуклеотидні послідовності, чого немає у справжніх бактерій. Плазматична мембрана архей має одношарову структури, а їх клітинна стіна, на відміну від справжніх бактерій, не містить муреіна. Все архебактерии є анаеробами. Одні з них живуть в концентрованих сольових і кислотних розчинах, інші зустрічаються в гарячих джерелах і безкисневих илах на дні водойм, насичених метаном.

АРХЕБАКТЕРИИ, группа древних микроорганизмов, иногда выделяемая в самостоятельное царство. Включает более 40 видов. Морфологически и цитологически близки к эубактериям (истинным бактериям), основное отличие в аппарате синтеза белка. Отличаются также по химическому строению мембран, у многих в клеточной стенке есть белковый слой. По форме клетки могут быть палочками, кокками, спириллами и др. Развиваются как в кислородных, так и в бескислородных условиях. Метаногены – высокоспециализированные автотрофные анаэробные археи, для которых уникальная в живом мире реакция синтеза метана служит единственным источником энергии. Обитают в донных отложениях водоёмов, пищеварительном тракте растительноядных животных. Играют важнейшую роль в биосферных механизмах, являясь главным источником метана на Земле, большинство запасов природного газа в далёком прошлом образовано благодаря деятельности этих бактерий. Возможно, появились на Земле около 3 млрд. лет назад, когда в атмосфере отсутствовал кислород. Среди архей встречаются виды, способные развиваться при солёности воды, существенно превышающей солёность морской, а также обитающие в горячих источниках, кипящих грязевых котлах и др., способные развиваться при температуре 80—110 °C.

1. Виникнення, будова та еволюція прокаріотичних організмів. Прокаріоти – моногеномні організми.

БІОХІМІЧНА ТЕОРІЯ За Опаріним, процес, який призвів до виникнення життя на Землі, може бути розділений на три етапи:

Виникнення органічних речовин.

Утворення з найпростіших органічних речовин біополімерів (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпідів та ін.).

Виникнення примітивних організмів, здатних до самовідтворювання.

Найбільш складною проблемою в сучасній теорії еволюції є перетворення складних органічних речовин на прості живі організми. Опарін вважав, що вирішальна роль в перетворенні неживого в живе належить білкам. Мабуть, білкові молекули, притягаючи молекули води, утворювали колоїдні гідрофільні комплекси.

Гіпотеза Опаріна була лише першим кроком у розвитку біохімічних уявлень про виникнення життя. Наступним кроком стали експерименти Л.С. Міллера, який в 1953 році показав, як з неорганічних складових первинної земної атмосфери під впливом електричних розрядів і ультрафіолетового випромінювання можуть утворюватися амінокислоти та інші органічні молекули.

На сьогоднішній день серед біологів переважає гіпотеза РНК-світу, яка каже, що між хімічною еволюцією, в якій розмножувалися і конкурували окремі молекули і повноцінним життям, основаного на моделі ДНК-РНК-білок, був проміжний етап, на якому розмножувалися і конкурували між собою окремі молекули РНК. Вже є дослідження, які показують, що деякі молекули РНК володіють автокаталітичними властивостями і можуть забезпечувати самовідтворення без участі складних білкових молекул.

Розміри клітин прокаріотів становлять кілька мікрометрів, тому побачити їх можна тільки за допомогою мікроскопа. Клітини прокаріотів мають характерну будову. Цитоплазма прокаріотів відмежована від зовнішнього середовища мембраною. Але клітини позбавлені ядерної оболонки, а носієм спадкової інформації є одна молекула ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота), упакована без участі нуклеопротеїнів. Тому робота генів регулюється через метаболічні сполуки. Особливістю прокаріот є те, що ці організми здатні обмінюватися генами безпосередньо між собою або з допомогою вірусів-бактеріофагів. Одна велика кільцева молекула ДНК, що містить геном прокаріотів, розташована приблизно в центральній частині клітини. Прокаріоти не мають мітохондрій, але у них присутні в структурі джгутики для пересування, плазміди, газові вакуолі. Тільки у ціанобактерій в цитоплазмі є особливі структури - хлоропласти, в яких відбувається фотосинтез. Форма клітин прокаріотів різноманітна. Вони можуть мати вигляд прямих або вигнутих паличок, кульок. У більшості випадків у природних умовах клітини прокаріотів зібрані в групи і утворюють колонії, схожі на грона, нитки, тощо. Бактерії можуть бути нерухомі або рухатися за допомогою джгутиків.

Еволюційних змін у будові прокаріотів майже не відбувалось: усі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюють насамперед тим, що серед них немає багатоклітинних організмів, тобто прокаріоти нездатні до диференціації клітин та ускладнення організації. Внаслідок простої будови геному (єдина кільцева молекула ДНК) у них легко відбувається горизонтальний (між різними видами) транспорт спадкової інформації за допомогою переносу фрагментів ДНК вірусами-бактеріофагами з однієї бактеріальної клітини в іншу. Крім того, спадкові властивості бактеріальних клітин можуть значно змінюватися під впливом плазмід.

Плазміди, або позаклітинні фактори спадковості, - ланцюжки з кількох нуклеотидів. Вони часто перебувають поза організмами і за певних умов можуть потрапляти всередину прокаріотних клітин і вбудовуватися в їхні ДНК. Тому у прокаріотів відбувається здебільшого біохімічна, або функціональна, еволюція. Вони здатні опановувати різні адаптаційні зони, виробляючи нові ферменти для засвоєння тих чи інших поживних речовин.

У прокаріотних екосистемах відсутні ланцюги виїдання через нездатність бактерій до фагоцитозу. Тому ланцюги живлення прокаріотних біогеоценозів мало розгалужені, а їхня видова різноманітність незначна. Отже, прокаріотні екосистеми мають невисоку здатність до саморегуляції.
Протерозойську ера.

Протягом першої половини протерозойської ери прокаріотні екосистеми опанували весь світовий океан. Близько 2 млрд років тому з'явилися первісні одноклітинні еукаріоти, які швидко дивергували на рослини (водорості), тварин (найпростіші) та гриби.

1. Ультраструктура клітини синьозелених водоростей. Відміни між прокаріотами та еукаріотами на геномному рівні.

Будова клітини. Найважливішою рисою синьо-зелених водоростей є відсутність у клітині оформлених ядра і хроматофорів, чітко виявлених мітохондрій. Протопласт у бага­тьох видів диференційований на два шари: периферійний забарвле­ний — кірковий шар, або хроматоплазму, і центральний — централь­не тіло, або центроплазму. Хроматоплазма має дрібнозернисту гра­нулярну будову і містить фотосинтезуючі пігменти — хлорофіл в різ­них формах, каротин, ксантофіл, а також пігменти фікобілінового комплексу — синій фікоціан і чер­воний фікоеритрин. Залежно від співвідношення цих пігментів си­ньо-зелені водорості можуть мати синьо-зелений, оранжевий, олив­ково-зелений, жовто-зелений, фіал­ковий, рожевий або коричневий ко­лір і ніколи не бувають зеленими.За допомогою електронного мікроскопа виявлено складну, хоча відмінну в різних видів пластинча­сту (ламелярну) будову гранул хроматоплазми. Центроплазма безбарвна, містить ядерні (хроматинові) речовини — нуклеопротеїди у вигляді численних зерняток, пали­чок чи ніжної сітки. У ній виявлено також метахроматинові тільця, що складаються з фосфатів (без ДНК), ліпоїдів, білків, та ціанофіцинові гра­нули. Методом кольорового мікрохімічного аналізу в центроплазмі виявле­ні РНК і ДНК. Крохмалю в клітинах синьо-зелених водоростей не буває.

Центроплазма виконує функцію клітинного ядра, а хроматоплазма — функцію хроматофорів.

Клітинна оболонка пориста, переважно пектинова. Вона буває в одних випадках дуже тоненькою, а в інших — набухлою, товстою, ослизненою, дво-тришаровою, у вищих представників пронизана плазмодесмамиУ деяких нитчастих представників серед вегетативних клітин бувають особливі клітини — гетероцисти, які утворюються з вегетативних клітин, трохи більші від них, безбарвні або жовто-зелені, з товстою оболонкою. Функція гетероцист ще не з’ясована. Очевидно, їм належить певна роль у розмноженні.

1. Відміни прокаріот та еукаріот на фенотипічному рівні. Відміни за біохімічними ознаками, за фотосинтетичним та ядерним апаратом.

Відміни прокаріот від евкаріот на геномному та фенотипічному рівні

Клітини прокаріотів (бактерій та архей) та еукаріотів на фенотипічному рівні схожі за наявністю ДНК та білок-синтезуючого апарату, представленого рибосомами; наявністю клітинних мембран; ферментних комплексів, що забезпечують процеси реплікації, транскрипції, трансляції та синтезу АТФ. До складу клітин прокаріотів та еукаріотів входять білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти, мінеральні речовини та вода.

Відміни у будові клітин прокаріотів та еукаріотів пов'язані, в першу чергу, з тим, що майже вся ДНК прокаріотів складається з однієї хромосоми, і у випадку бактерій не пов'язана з білками-гістонами (хоча навіть бактерії мають гістоноподібні білки). Еукаріоти, на відміну від прокаріотів, зазвичай не містять генів, організованих у великі оперони, процес цитокінезу (поділу ДНК) проходить за участю веретена поділу. Рибосоми у еукаріотів більші, ніж рибосоми прокаріотів (умовна вага прокаріотичних рибосом становить 70S, тоді як еукаріотичних — 80S). Багато клітин еукаріотів здатні до фаго- та піноцитозу, мають морфологічно оформлене ядро, часто також мітохондрії, пластиди, ендоплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, мають іншу структуру джгутиків і джгутикових моторів, мають клітинний центр з центріолями. Для багатоьох клітин еукаріотів характерні мітоз, мейоз, повноцінний статевий процес, проте набагато нижча ймовірність горизонтального переносу генів. Зазвичай еукаріотичні клітини більші за розмірами, ніж прокаріотичні — їх середній діаметр становить біля 5-20 мікрон, тоді як у бактерії та архей — 0, 5-2 мікрона.

Давні прокаріоти отримували енергію в реакціях субстратного фосфорилювання. Єдиним джерелом вільної енергії, доступним первісним організмам, була хімічна енергія органічних молекул, що виникли, в основному, абіогенним шляхом. Збільшення численності популяцій приводило до посиленого використання органічних молекул у навколишньому середовищі, яке на певному етапі стало перевищувати їх накопичення. В результаті органічні речовини поступово вичерпувалися з середовища. Еволюційним виходом із критичної ситуації стали:
- поява молекул, що поглинають кванти світла – бактеріохлорофіли, каротиноїди, фікобіліпротеїни, бактеріохлорофіли;
- використання постійно діючого джерела енергії – сонячної радіації.
Прокаріоти здійснюють три типи фотосинтезу:
I – залежний від бактеріохлорофілу безкисневий фотосинтез (зелені, пурпурні бактерії таі геліобактерії);
II – залежний від хлорофілу кисневий фотосинтез, властивий ціанобактеріям і прохлорофітам;
III – залежний від бактеріородопсину безкисневий фотосинтез, виявлений у екстремально галофільних архебактерій.
В основі фотосинтезу I і II типу лежить поглинання сонячної енергії різними пігментами, що приводить до розподілу електричних зарядів, виникнення відновника з низьким і окислювача з високим окислювально-відновним потенціалом. Перенесення електронів між цими двома компонентами приводить до виділення вільної енергії. У фотосинтезі III типу окислювально-відновні переносники відсутні. В цьому випадку енергія в доступній для організму формі виникає в результаті світлозалежного переміщення H+ через мембрану.
Фотосинтетичний апарат прокаріот різноманітний, проте складається з трьох основних компонентів:
1) світлозбираючих пігментів, що поглинають енергію світла і передають її в реакційні центри – хлорофіли, бактеріохлорофіли, фікобіліпротеїни, каротиноїди. Локалізовані: у пурпурних бактерій, геліобактерій і прохлорофіт у комплексі з білками інтегровані в мембрани, у зелених бактерій у хлоросомах, у ціанобактерій – фікобілісомах;
2) фотохімічних реакційних
центрів, де відбувається завжди локалізовані
трансформація електромагнітної у клітинних мембранах,
форми енергії в хімічну – представлених ЦПМ чи
хлорофіли або бактеріохлорофіли; розвиненою системою
3)фотосинтетичних мембран – внутрішньоцитоплазматичних похідних ЦПМ
електронтранспортних систем,
що забезпечують перенесення
електронів, пов’язане із
запасанням енергії в молекулах АТФ.

У прокаріот хлоропласти відсутні. А якщо процес фотосинтезує, то він відбувається на фосинтетичних мембранах.

У еукаріот процес фотосинтезу відбувається в хлоропластах, які містять спеціальні мембрани, які зазвичай укладені в ламели або грани.

1. Відміни прокаріот за клітинними покривами, за фізіологічними особливостями, за будовою талому, за способами розмноження.

Оболонка бактерій складається з цитоплазматичної мембрани, клітинної стінки і капсульного шару, що перетворюється у деяких видів в справжню капсулу.

Цитоплазматична мембрана прилягає до внутрішньої поверхні стінки і складається з трьох шарів: ліпідного, протеїнового та полісахаридного. Вона виконує функцію розділової перегородки, через неї за допомогою ферментів здійснюється активний транспорт різних речовин і іонів, необхідних для життєдіяльності клітини. У клітинних мембранах локалізовані високочутливі рецептори, за допомогою яких клітини розпізнають і відпрацьовують сигнали, що надходять з навколишнього середовища, диференціюють поживні речовини і різні антибактеріальні з'єднання. На поверхні цитоплазматичної мембрани містяться активні ферментні системи (пер-меази), що беруть участь у синтезі білка, ферментів, нуклеїнових кислот. Цитоплазматична мембрана утворює лізосоми, які беруть участь у поділі клітини.

Клітинна стінка захищає бактерії від шкідливих факторів зовнішнього середовища, бере участь у рості і поділі клітини. Міцність стінки забезпечує му-Рєїн, речовина полисахаридной природи. Деякі речовини, наприклад, лізоцим, можуть руйнувати клітинну стінку. Бактерії, повністю позбавлені клітинної стінки, називаються «протопластами», вони мають кулясту форму, мають здатність до дихання, синтезу білків, нуклеїнових кислот, ферментів, спорообразованию. Зберегти протопласти можна тільки в гіпертонічних розчинах.

Під впливом різних факторів середовища деякі мікроби мають здатність відкладати на поверхні свого тіла більш потужний слизовий шар навколо клітинної стінки, що отримав назву «капсули».

Капсульна речовина бактерії складається з полісахаридів, мукополісахаридів або полісахаридів. Капсулообра-тання вважається пристосувальної функцією мікроба. Патогенні капсульні мікроби (клебсієли, збудники сибірської виразки, збудники пневмонії) стійкіші до фагоцитозу, дії захисних факторів організму і зовнішнього середовища.

Хімічний склад прокаріотів майже такий, як і в інших живих організмів: складається з двох компонентів — води і сухого залишку, представлених сумішшю органічних і мінеральних сполук.

Основу мікробної клітини складає вода — 80...90 % загальної маси. Вода знаходиться у вільному і зв'язаному стані.

З водою, як головним хімічним компонентом структури, пов'язані основні процеси життєдіяльності бактеріальної клітини — живлення, дихання, ріст і розмноження.

Сухий залишок (10—20 % маси бактерій) — це суміш органічних і мінеральних сполук, основу яких складають чотири хімічні елементи (так звані органогени): нітроген, карбон, гідроген і оксиген, що містяться в різних сполученнях у молекулах і вільному стані.

До складу бактеріальної клітини входять такі елементи (% до маси сухої речовини): вуглець— 50; кисень- 20; азот— 10—14; водень- 8; фосфор- 3; сірка, калій, натрій- 1; кальцій, магній, хлор— 0, 5; залізо - 0, 2; решта елементів - близько 0, 3.

Вуглець, кисень, водень та азот є основними компонентами органічних сполук, з яких побудована клітина. Сірка необхідна для синтезу амінокислот цистеїну та метіоніну, а також деяких коферментів. Фосфор входить до складу нуклеїнових кислот, фосфоліпідів, тейхоєвих кислот і таких нуклеотидів, як АТФ, ГТФ, НАД та ФАД. Іони калію, магнію, кальцію та заліза є кофакторами ферментів і компонентами мєтадокомп-лексів. Так, більшість біологічно активних фосфорних ефірів міститься в клітинах у вигляді комплексів з магнієм. Іони заліза входять до складу компонентів дихального ланцюга (цитохроми, залізосіркові білки).

Органічні компоненти хімічного складу бактерій — білки, нуклеїнові кислоти, вуглеводи, ліпіди, вітаміни та ін.

Понад 50 % сухого залишку бактерій складають білки, відповідальні за життєвизначальні функції всіх організмів, у тому числі і мікроорганізмів.

Размножаются прокариоты чаще всего простым делением клетки. Реже встречается почкование, когда отшнуровывающаяся молодая клетка много мельче материнской. Разделившиеся клетки часто остаются вместе, образуя нити, а иногда и более сложные структуры. В благоприятных условиях прокариоты растут очень быстро, по геометрической прогрессии. Захватив все ресурсы, популяция останавливает рост. Далее численность их может снижаться из-за отравления продуктами своего же обмена. В проточной среде скорость роста постоянна и зависит от температуры и количества пищи. Поэтому, в профильтрованной через почву ключевой воде бактерий нет - они не успевают размножаться до того, как их выносит за пределы источника.

В неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют споры - покоящиеся стадии, покрытые плотной оболочкой. В виде спор они выносят высокую температуру, порой даже выше 100⁰С и остаются жизнеспособными многие годы. Наоборот, растущие, делящиеся клетки большинства прокариот погибают уже при 80⁰С. Есть, однако, и любители высокой температуры - термофилы, живущие в горячих источниках.

Микробиологи часто выращивают бактерии на поверхности твердой среды в мясном отваре с желатином или агаром. Клетка, попавшая на поверхность этого питательного студня, начинает делиться и образует колонию (пятно определенной формы и цвета), в которой все клетки - потомки одной, первоначальной. Это очень распространенный прием получения чистой линии микробов.

1. Час виникнення прокаріот за палеонтологічними даними. Кількісна характеристика прокаріот у порівнянні з еукаріотами. Бактерії та синьозелені водорості – (ціанеї), чи ціанобактерії?

Первые простейшие одноклеточные организмы (прокариоты) появились более 4 млрд лет назад. Недавно в самых древних на Земле осадочных породах времен архея, найденных в юго-западной части Гренландии, были обнаружены следы сложных клеточных структур, возраст которых составляет по крайней мере 3, 86 млрд лет.

По одной из теорий около 4, 1 - 3, 6 млрд лет назад во времена эоархейского периода из существовавшего в то время разнообразия одноклеточных живых существ (прокариот) проживавший тогда первый наш общий предок разделился на несколько ветвей, которые в последствии в свою очередь разделились на ныне существующие царства (животных, растений, грибов, протистов, хромистов, бактерий, архей и вирусов). Со временем остальные жители того периода не выдержали с ними конкуренции и исчезли с лица Земли.

По другой теории - как такового общего предка не существовало, а первые обитавшие в то времы простейшие с помощью горизонтального переноса генов между собой, постояно эволюционировали. Предполагается, что на самых ранних этапах эволюции существовало некое общее генное " коммунальное хозяйство". Картина эволюционных связей в мире предковых прокариот представляла собой не столько дерево, сколько своего рода мицелий с переплетенной сетью горизонтальных переносов в самых разнообразных и неожиданных направлениях. По мере усложнения организмов и развития механизмов полового размножения и репродуктивной изоляции горизонтальный перенос становился более редким явлением. В это же время благодаря вирусам-бактериофагам у бактерий появляется и простейшая имуная система.

За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли біля 3, 2 млрд років тому, тоді як еукаріоти є набагато молодшими — їх вік становить лише біля 1, 6 млрд років. Сьогодні в межах доменів бактерій та архей описано біля 40 тис. видів (хоча оцінки їх загальної кількості складають біля 10 млн видів), тоді як у домені еукаріотів — біля 1, 7 млн видів.

Ціанобактерії — тип бактерій, що отримують необхідну їм енергію через фотосинтез. Їх також іноді називають синьо-зеленими водоростями, посилаючись на зовнішній вигляд та екологічну нішу цих організмів, проте зараз термін «водорості» зазвичай обмежується еукаріотичними представниками групи. Знайдені скам'янілі сліди цианобактерій (строматоліти) мають, як вважається, вік до 2.8 мільярдів років, хоча нещодавно отримані дані ставлять під сумнів це твердження. Одразу після виникнення, вони стали домінантною групою фотосинтезових організмів, продукуючи кисень, вуглеводи й інші органічні сполуки. Саме завдяки цим організмам змінився якісний склад атмосфери Землі, в якій поступово накопичився кисень і стало менше вуглекислого газу. Також саме представники цієї групи були захоплені в результаті ендосимбіозу, ставши хлоропластами рослин та інших автотрофних еукаріотів, дозволяючи їм фотосинтезувати.

Ціанобактерії; ціанеї — одноклітинні, нитчаті і колоніальні мікроорганізми. Середній розмір клітин 2 мкм. Відрізняються видатною здатністю адаптувати склад фотосинтетичних пігментів до спектрального складу світла, так що колір варіює від ясно-зеленого до темно-синього.

Морські і прісноводні, ґрунтові види, учасники симбіозів (наприклад, у лишайників). Складають значну частку океанічного фітопланктону. Здатні до формування товстих бактеріальних матів. Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин мікроцистин, продукуємий, наприклад, Microcystis aeruginosa) і умовно-патогенні (Anabaena sp.). Головні учасники цвітіння води, викликають масові замори риби й отруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водоймищах України. Унікальне екологічне положення обумовлене сполученням двох важкопоєднуваних здібностей: до фотосинтетичної продукції кисню і фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).

Ціанеї – це стара назва ціанобактерій.

1. Виникнення, будова та еволюція евкаріотичних організмів. Евкаріотична клітина рослинних, грибних та тваринних організмів.