Сенсорные и гностические расстройства кожно-кинестетического анализатора

К симптомам раздражения периферической части кожно-кинестетического анализатора, в том числе и задних рогов спинного мозга, относятся парестезии — неприятные ощущения («ползанье мурашек», онемение, похолодание, стягивание, покалывание), которые возникают самостоятельно, без нанесения внешних раздражений. Специфической формой симптоматики является боль в отсутствующей конечности — фантомная боль, вызванная раздражением перерезанного нерва образовавшимся рубцом.

При поражении передних и боковых столбов спинного мозга прежде всего страдает болевая и температурная чувствительность при относительной сохранности тактильной. Поскольку переход на противоположную сторону волокон С происходит выше места их попадания в спинной мозг, то поражение его в поясничном и крестцовом сегментах ведет к нарушению болевой и температурной чувствительности на той же стороне тела, а при грудных и шейных поражениях — на противоположной. При поражении задних столбов (волокон типа А) наиболее затронутыми оказываются тактильная и кинестетическая чувствительности на стороне тела, одноименной со стороной очага поражения.

Гипоталамус и разные участки лимбической системы принимают активное участие в обработке интероцептивных или «темных» (по определению И. М. Сеченова) ощущений, но роль их функциональных корковых проекций окончательно не определена.

Различные зоны таламуса обрабатывают афферентные импульсы от разных участков тела, то есть функциональная структура его соответствующих ядер полностью топологична распределенности рецепторов в опорно-двига-

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

тельном аппарате и коже человека. Эффекты раздражения этой зоны возникшим рядом очагом патологии известны под названием таламического синдрома (синдрома Дежерина [Jul Jozef Dejerine]) — ослабляется тактильная и глубокая чувствительность, а пороги болевых и температурных ощущений резко повышаются на контралатеральной стороне. Это приводит к тому, что слабые раздражители перестают восприниматься, но при их усилении ощущения сразу начинают оценивать как широко генерализованные и максимальные по интенсивности (прикосновение или капля холодной воды вызывает резкую жгучую боль, распространяющуюся на всю половину тела или конечность — по принципу «все или ничего»). Боль усиливается при волнении, ярком свете и шуме. Это так называемая центральная боль, не связанная с каким-либо патологическим очагом на периферии, обычно сопровождающаяся приступами раздражения, тоски и душевной слабости. Эти феномены могут возникать на фоне уже имеющейся боли в половине тела. Проприоцептивная чувствительность эмоциональной окраски при таламических поражениях не приобретает.

В случае полного поражения части таламуса в одном из полушарий возникает грубое нарушение всех видов чувствительности на противоположной стороне тела.

3-е первичное поле коры, расположенное вдоль Роландовой борозды в задней центральной извилине, имеет, как и таламус, четкую соматотопическую организацию, то есть «точка в точку» репрезентирует различные участки тела. Представленность в первичной коре тех или иных поверхностей кожи или локомоционной системы, как уже указывалось, эквивалентна не их площадям, а функциональной значимости соответствующего органа (рис. 66). Проекция кожно-кинестетической чувствительности в коре головного мозга такова, что нижняя часть 3-го поля «обслуживает» анатомические фрагменты головы, средняя — руки, верхняя — тело, а часть задней центральной извилины медиальной поверхности мозга — нижнюю часть ног (рис. 67). Функциональная топология органов в участках мозга рядом с центральной (роландовой) бороздой с помощью электростимуляции была изучена У. Пенфилдом, из-за чего наглядное графическое их отображение получило название «гомун-кулюса Пенфилда».

Благодаря тому, что все виды кожно-кинестетической чувствительности представлены в одних и тех же участках 3-го поля и перекрывают друг друга, этот анализатор имеет единое обобщающее обозначение. Соответствующее поле одного полушария обслуживает противоположную половину тела, но наиболее значимые органы (кожа и мышцы лица, язык, глаза, кисти рук и стопы), по-видимому, представлены в обоих полушариях одновременно. При раздражении разных участков 3-го поля электрическим током возникают локализованные ощущения прикосновения к коже или иногда боль, воспринимаемые как идущие извне.

Естественным и первичным результатом ограниченного поражения ядерной зоны кожно-кинестетического анализатора будет являться выпадение или снижение чувствительности (анестезия или гипостезия) в соответствующих гомункулюсу Пенфилда сегментах тела (чувствительные скотомы) на проти-

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Рис. 66. Сравнительные пропорции проекций чувствительности и двигательных функций в передней и задней центральных извилинах (по Пенфилду)

Рис. 67. Корковая проекция кожно-кинестетической чувствительности в задней центральной извилине («гомункулюс» Пенфилда) (по Пенфилду и Расмуссену

[Т. Rasmussen])

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

воположной поражению стороне, обычно в руке, как части тела, имеющей наибольшую проекцию в задней центральной извилине. При больших участках поражения мозга может наблюдаться явление потери чувствительности на всей половине тела.

Вторичный результат указанной патологии будет связан с изменением нормальной кинестетической афферентации, являющейся необходимой основой движения по принципу обратной связи. Потеря этой чувствительности, придающей двигательным импульсам направленность, обусловливает своеобразный «афферентный парез», при котором потенциальная мышечная система остается сохранной, но возможность управлять движениями конечностей резко снижается, и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные действия. Двигательные импульсы теряют четкий «адрес» и перестают доходить до нужных мышечных групп.

Над первичной проекционной кожно-кинестетической корой надстроены вторичные отделы, к которым относятся 1, 2 и 5-е поля, а также третичные 39 и 40-е поля, теряющие соматотопическую организацию (рис. 24, 25). При их поражении на первый план выступают нарушения комплексных форм чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целостные структуры, в законченный образ. Это явление носит название тактильных агнозий — нарушений узнавания объектов при относительной сохранности поверхностной и глубокой чувствительности. Различают два основных их вида.

Тактильная предметная агнозия — при ощупывании с закрытыми глазами больные не узнают величину и форму предмета, а также затрудняются в оценке его функционального предназначения или не опознают предмет в целом. Особенно трудно воспринимаются предметы с учетом их трехмерной характеристики, толщины или объема. Это явление носит название астереогноза (астереогнозиса). Часто понятие астереогноза трактуется расширительно, как общая неспособность опознания предмета на ощупь.

Тактильная агнозия текстуры объекта — может встречаться вместе с предметной либо как самостоятельное расстройство. Нарушается способность определять ощупыванием качество материала, из которого сделан предмет, и характер его поверхности, хотя форма этого предмета больным описывается верно. Больные не справляются с пробой Ферстера на дермолексию — не идентифицируют буквы, и особенно цифры, рисуемые на коже. Обе агнозии возникают при поражении средних и средне-верхних отделов задней центральной извилины (зоны, тяготеющей к участкам кожно-кинестетической проекции рук, кистей и пальцев). Есть сведения о возможности их возникновения при поражении области надкраевой извилины (рис. 68).

Когда патологическим очагом охватываются высокорасположенные зоны вторичных по-

Рис. 68. Тактильная агнозия

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

лей кожно-кинестетического анализатора, близкие к отделам первичных полей, в которые направляется афферентация от различных частей тела, возникает верхнетеменной синдром, в основном выражающийся в нарушениях схемы тела или в соматоагнозиях:

а) аутотопагнозия — расстройство узнавания частей тела и их расположения по отношению друг к другу. Возможно появление ощущения увеличения или уменьшения части тела, удвоения конечности, отделения ее от тела. Иногда в качестве самостоятельной формы аутотопагнозии рассматривают пальцевую агнозию, чаще связанную с ошибками выбора и показа у себя и других II, III и IV пальцев руки;

б) анозогнозия — неосознание или недооценка дефектов, вызванных патологическим процессом (например, парезом, параличом). А. А. Портнов и Д. Д. Федотов выделяют следующие проявления анозогнозии:

1) недооценку дефекта (больной знает о своем дефекте, но недооценивает его);

2) неосознание дефекта, или истинная анозогнозия (больной считает, что парализованные конечности действуюттак же хорошо, как и здоровые);

3) игнорирование дефекта;

4) отрицание дефекта (больной не только не знает о параличе, но и активно отрицает наличие дефекта).

Обычно больной плохо ориентируется в одной левой половине тела и игнорирует ее, что сопровождается поражением правой теменной области мозга (рис. 69). В принципе такая латерализация очага патологии способствует большей выраженности и тактильных агнозий, и верхнетеменного синдрома в целом.

Исключение составляет пальцевая агнозия, входящая в синдром Герстмана [J. Gerstmann], очаг поражения при которой располагается в теменно-затылоч-ной области левого полушария. Кроме того, дефекты вторичных кожно-кинестетических полей сказываются на протекании двигательных процессов. Возникает афферентная апраксия — рука теряет способность адекватно приспосабливаться к характеру предмета и превращается в «руку-лопату».

Рис. 69. Верхнетеменной синдром

4.6. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ И ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОРЫ

На ранних этапах эволюции органы обоняния и вкуса еще не разделены и являются органами общего химического чувства. Относительная редкость включения этих двух анализаторных систем в нейропсихологическую интер-

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

претацию поведения объясняется их незначительной ролью в формировании высших психических функций. Однако открытия последних лет, и в частности пересмотр роли подкорковых структур, позволяют по-иному взглянуть на их место и оценку в системе психических процессов и даже в системе социального поведения.

Обонятельный анализатор состоит из обонятельных рецепторов (обонятельного эпителия с волосковыми образованиями), расположенных в слизистой оболочке носа, покрывающей верхнюю носовую раковину и верхнюю часть перегородки носа, обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости направляются к обонятельной луковице — первичному центральному отделу обонятельной системы, обонятельного тракта, обонятельного треугольника, переднего обонятельного ядра, переднего продырявленного вещества, обонятельного бугорка, парагиппокампальной извилины, коры крючка височной доли — коркового центра обоняния (рис. 70 и 71).

Обоняние — это сложная познавательная деятельность, а обонятельная чувствительность — способность ощущать и воспринимать пахучие вещества как запахи (хеморецепция). В зависимости от объективных условий и функционального состояния организма и направленности деятельности пороги обоняния могут колебаться в достаточно широких пределах. Одновременное действие нескольких пахучих веществ может приводить к их смешению, взаимной нейтрализации, вытеснению одного запаха другим, появлению нового запаха. Особое качество запаха обусловлено наличием в молекуле раздражителя особых атомных группировок. Кроме хеморецепторов в построении обонятельных ощущений могут играть роль также и другие рецепторы слизистой оболочки полости рта: тактильные, болевые, температурные. Для клас-

Рис. 70. Орган обоняния: / — полость носа (правая половина); 2— обонятельная область слизистой оболочки носа; 3 — обонятельные нити (обонятельный нерв); 4 —

Рис. 71. Обонятельные пути: / — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — обонятельный треугольник; 4 — переднее продырявленное вещество; 5 —

обонятельная луковица; 5 —обонятельный тракт крючок парагиппокампальной извилины

S

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

сификации запахов в настоящее время используется схема, включающая в себя четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый, гнилостный. Чувствительность обонятельного анализатора человека очень высока: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества.

В процессе эволюции орган обоняния вначале формировался рядом с ротовым отверстием, а затем совместился с начальным отделом верхних дыхательных путей, отделившихся от полости рта. Но с точки зрения мозговой организации обонятельный анализатор, в отличие от других, не претерпел резкой перестройки в процессе эволюции и, в соответствии с традиционными взглядами, практически не имеет у млекопитающих представительства в неокор-тексе (новой коре).

Обонятельные рецепторы, воспринимающие присутствие пахучих веществ, достаточно уникальны, поскольку заменяются и регенерируют после повреждения. Таким образом, связи периферического отдела обонятельной системы с мозгом носят динамический характер: старые синаптические контакты постоянно разрушаются, а подрастающие аксоны рецепторных клеток образуют новые. В ходе такого непрерывного обновления восприятие и узнавание запахов не нарушается. Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Из электрофизиологических опытов известно, что они высоко чувствительны к одним пахучим веществам и малочувствительны кдругим, причем разные клетки обладают разными «спектрами чувствительности».

Прогрессивное развитие рецепторов в онтогенезе заканчивается уже в эмбриональном периоде. После 30 лет наблюдается уменьшение количества обонятельных клеток. Этот процесс особенно резко возрастает в 50—60 лет. Чувствительность обонятельного анализатора определяется по мимической реакции ребенка при поднесении к носу ваты, смоченной пахучим раствором. Полученные в результате исследований данные свидетельствуют о низкой возбудимости обонятельного анализатора новорожденных. Уровня взрослого человека пороги обоняния достигают к 14 годам и ухудшаются после 45 лет.

Обонятельные нити (обонятельные нервы) представляют собой скопления аксонов обонятельных рецепторов и отличаются отсутствием миелиновой оболочки, из-за чего скорость проведения импульса по ним одна из самых низких.

Обонятельные луковицы являются частью коры больших полушарий и представляют собой концентрически многослойное скопление тел вторых нейронов, от которых начинается парный обонятельный тракт, лежащий на нижней поверхности лобных долей.

Вопреки классической точке зрения о луковицах как о простом «передаточном звене» от обонятельного эпителия в мозг существующие сегодня данные позволяют говорить о важной их роли в процессах первичной обработки, запоминания и эмоциональной оценки хемосенсорной информации. Повреждение обонятельных луковиц не только блокирует обонятельный анализатор, но и приводит к серьезным нарушениям поведения и всей эмоциональной

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

сферы человека или животного. Тот факт, что повреждения других вышерасположенных участков обонятельной системы не вызывают серьезных нарушений в способности различать запаховые стимулы, свидетельствует о том, что такая способность заложена в нижележащих структурах обонятельного анализатора, то есть в обонятельных луковицах (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина).

К симптомам поражения обонятельных рецепторов, обонятельных нитей и обонятельных луковиц относится аносмия — отсутствие обоняния или ги-посмия (понижение чувствительности к запахам), которая может возникать односторонне или двусторонне, а также параосмия — дизосмия — субъективные искажения обоняния. Параллельно не исключаются и жалобы на потерю вкуса, поскольку он в значительной степени зависит от присутствия в пище эфирных (летучих) веществ.

Задние отделы обонятельного тракта утолщаются и расширяются, образуя обонятельный треугольник. Задняя сторона обонятельного треугольника переходит в небольшую площадку с некоторым количеством мелких отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Это переднее продырявленное вещество. Часть обонятельного тракта заканчивается в переднем обонятельном ядре и в обонятельном бугорке (маленькой овальной области, расположенной на поверхности обонятельного треугольника, которая охватывается задними отделами обонятельной борозды).

В обонятельном треугольнике волокна обонятельного тракта делятся натри пучка, которые разными путями, в том числе огибая мозолистое тело, достигают коркового конца обонятельного анализатора — передней части парагиппо-кампальной извилины, ее крючка и коры, прилегающей к миндалевидному телу, которое по-разному активируется в ответ на предъявление приятных или неприятных запахов. Часть миндалины, как показывают недавние данные, активно участвует в процессах запоминания и консолидации запаховых образов.

Кроме того, некоторые волокна обонятельной системы направляются к маммилярным телам, в таламус и гипоталамус, обеспечивая в последнем случае связь с эмоциональным, пищевым и половым поведением. Часть волокон обонятельной системы уходит в ствол мозга, заканчивается на его центрах, выполняя туже функцию активации систем, связанных с пищеварением. Нейроны, отвечающие за обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и в орбитофронтальной коре. Большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные области, которые обеспечивают связь обонятельного анализатора с другими сенсорными системами.

В частности, орбитофронтальная кора считается областью сенсорно-гедонической (гедония — ощущение крайнего довольства) интеграции и формирования ассоциативных связей вкуса, запаха и зрительных стимулов. Ее активация при эмоциональной оценке запаха у человека показана с использованием многочисленных современных нейрофизиологических методов. Существуют данные о том, что орбитофронтальная кора (особенно в левом полушарии) является главным гедоническим центром обонятельного анализатора. Различные запахи вызывают активацию различных областей коры, и каждая из них

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

отвечает за «свой» аспект сенсорной информации. Так, правое полушарие задействовано в восприятии степени знакомости запаха и в наименьшей мере его интенсивности, тогда как левое полушарие кодирует гедонический, эмоционально-окрашенный характер запаха (А. В. Калуев, Н. В. Кирюхина). Есть данные, позволяющие полагать, что у современного человека механизм кратковременной памяти на запах находится в гиппокампе.

Обонятельная система — единственная сенсорная система, которая имеет прямые корковые проекции, минуя релейные таламические ядра.

Нейроанатомические и нейрофизиологические связи обонятельного анализатора с лимбической системой и другими структурами мозга, ответственными за эмоции, указывают на принципиальное взаимовлияние обоняния и эмоционального поведения. Важную роль здесь играют обонятельные луковицы и миндалина, сопрягающие обонятельный анализатор и эмоциогенные структуры мозга в единую древнюю систему, называемую ранее обонятельным мозгом, а позднее лимбической системой. Существование такой системы эволюционно необходимо для обеспечения оперативного реагирования организма на биологически значимые запаховые стимулы и не характерно для других сенсорных систем организма. Именно поэтому нарушения обоняния различного генеза тесно связаны с эмоциональной сферой и способны приводить к появлению стойких негативных эмоций, повышенной тревожности и депрессии.

Одностороннее поражение обонятельных путей первых (до обонятельной луковицы) и вторых нейронов (от обонятельной луковицы до обонятельного треугольника) при различных заболеваниях носовой полости или при локализации патологического процесса в лобной доле и на основании мозга вызывает гипосмию и аносмию на стороне поражения. Но часть аксонов третьих нейронов (после обонятельного треугольника) делает перекрест в области передней спайки мозга, поэтому они достигают корковых проекционных зон как своей, так и противоположной сторон, и одностороннее поражение обонятельных путей в пределах третьих нейронов, включая корковые обонятельные центры, не сопровождается расстройствами обоняния.

Локализация патологического очага в височных долях вызывает раздражение обонятельного анализатора. В таких случаях появляются обонятельные галлюцинации. Их содержанием являются запахи, иногда приятные, чаще же зловонного характера. Запахи могут исходить из окружающей атмосферы, от предметов обихода, от самого больного. Как нередкий и ранний симптом обонятельные галлюцинации встречаются при шизофрении, а также могут являться предвестником эпилептического припадка (обонятельная аура).

Современная концепция обоняния предусматривает существование двух обонятельных систем — основной и дополнительной. Первая, вышерассмот-ренная, играет в природе важную роль в восприятии запахов, связанных с питанием, поведением в системе «хищник — жертва», а также при распознавании индивидуальных или «предметных» запахов. Вторая отвечает за восприятие феромонов — летучих хемосигналов, управляющих нейроэндокрин-ными, поведенческими реакциями и играющих ключевую роль в регуляции

OR

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

полового и материнского поведения. Именно феромонная стимуляция становится для большинства животных источником, ориентирующим в поиске полового партнера, либо избегания «непригодных» особей.

Рецепторную роль в решении подобных задач выполняет вомероназальный, или Якобсонов орган, открытый в 1703 г. Многие годы считалось, что он появляется у зародыша человека, но после 5-го месяца исчезает и рассасывается. В настоящее время анатомически показано, что вомероназальный орган у эмбриона не исчезает, а сохраняется в течение всей жизни человека. У человека он представлен небольшим углублением (вомероназальной ямкой) носовой полости (на срединной перегородке), отстоящей примерно на 15-20 мм от края ноздри. Вомероназальный орган наблюдается в явном виде у людей всех рас и обоего пола, почти у 70% взрослых людей билатерально. Примерно у 7—8%, а по другим данным — до 19% испытуемых вомероназальные ямки обнаруживаются с одной из сторон. По одним данным, нет полной определенности в том, существуют ли у человека полноценные вомероназальные нервы, поскольку нервные волокна, идущие от вомероназального органа, содержат нейроны конечного или тройничного нерва (А. В. Калуев). По другим данным, специальный вомероназальный нерв связывает эту часть обонятельного анализатора непосредственно с гипоталамусом, отвечающим, в частности, за выработку половых гормонов.

На сегодняшний день не обнаружено неокортикальных проекций вомероназального органа, что позволяет говорить о том, что подобная обонятельная чувствительность может быть не связана с когнитивными функциями мозга, реализуя свои поведенческие эффекты на более примитивном, подсознательном уровне (большинство феромонов при воздействии на обонятельный анализатор не вызывают каких-либо осознаваемых запаховых ощущений). Электроэнцефалографические исследования на волонтерах показали, что при действии беззапаховых феромонов активируются не кортикальные, а передние таламические структуры.

Активность феромонов зависит от времени года, от эмоционального состояния человека, от его здоровья и возраста. Например, феромоны начинают интенсивно выделяться в период полового созревания, к старости же этот процесс прекращается.

Вкусовой анализатор обеспечивает анализ химических веществ, поступающих в полость рта (вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции). Он обеспечивает отказ от вредных соединений и выбор пищи, соответствующей потребностям организма. Первичная переработка вкусовых сигналов происходит на уровне периферических рецепторов, но основную роль в появлении вкусовых ощущений играют его центральные структуры.

Анатомически он включает вкусовые луковицы, расположенные на слизистой оболочке языка (рис. 72); волокна нескольких черепно-мозговых нервов, каждый из которых функционально обслуживает разные участки языка — в основном язычный (одна из периферических ветвей тройничного нерва, в состав которой входят и волокна лицевого нерва) и языкоглоточный; ядра одиночного (солитарного) пути в продолговатом мозге; некоторые ядра таламуса; крю-

По

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

чок парагиппокампальной извилины; островок; нижние участки соматосенсорной зоны (рис. 73). Роль и значение вкусового анализатора изолированно определить трудно, так как адекватный раздражитель — пища, поступающая в полость рта, возбуждает одновременно рецепторы других анализаторов. Вкусовые ощущения (иногда говорят даже о вкусовых образах) являются сложной суммой возбуждений, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Стороны вкусовых ощущений, которые определяются как вяжущий, мучнистый, острый, жгучий, терпкий, клейкий, обусловлены осязательной реакцией. Вкус свежести, например от мяты или ментола, возможно, объясняется примесью термических ощущений (локальным охлаждением из-за быстрого испарения). Утверждается, что вкусовые ощущения могут быть вызваны механическим воздействием — прикосновением или давлением струи воздуха, а также изменением температуры. Возникновение ощущения при прикосновении к языку электрических контактов со слабым постоянным током объясняется электролизом и образованием ионов. Исследованиями показано, что ощущение кислого или соленого возникает при охлаждении краев языка до 20 " С; при согревании краев или кончика языка до 35 °С ощущается сладкий вкус.

Раньше всех в слизистой оболочке полости рта возбуждаются тактильные рецепторы, затем — температурные и позже всех рецепторы, реагирующие на

Рис. 72. Вкусовая луковица, обращенная в сторону поры языка (по Carlson)

Рис. 73. Схема проводящих путей вкусового анализатора:

/ — язычный нерв; 2 — языкоглоточный нерв; 3 — общий тракт; 4 — ядра одиночного пути;

5— крючок парагиппокампальной извилины; 6— нижние участки сенсомоторной зоны

ПП

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

химический состав пищи, — хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоростью, и это приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возникающих возбуждений зависят различные оттенки вкусовых ошушений.

Высказано предположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах. Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе.

Собственно вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами (почками), состоящими из рецепторных клеток. Луковицы встроены в более крупные структуры — сосочки. Они расположены на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе. Больше всего их на кончике языка. В каждом сосочке находится по нескольку вкусовых луковиц. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и о концентрации веществ, поступающих в ротовую полость. Вкусовые клетки, их около 10 000, в среднем через 250 часов сменяются молодой клеткой, то есть вкусовые сосочки имеют короткое время жизни. Механизм восприятия вкусовых веществ связывают со специфическими химическими реакциями, возникающими при взаимодействии этих веществ со вкусовыми рецепторами. Рецепторы вкусового (и обонятельного) анализаторов воспринимают вещества только в растворенном виде.

Человек различает четыре основных вида вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое (возможно, также и жира). Чувствительность различных участков языка к вкусовым раздражителям неодинакова (наиболее чувствительны: к сладкому — кончик языка, к кислому — края, к горькому — корень, к соленому — кончик и края). При продолжительном действии вкусовых раздражителей происходит адаптация, наступающая быстрее к сладким и соленым веществам, медленнее — к кислым и горьким. При чередовании ряда химических веществ может возникать вкусовой контраст (после соленого пресная вода кажется сладкой). Кроме того, количество активных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и, прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается.

Морфогенез рецепторного аппарата вкусового анализатора завершается во внутриутробном периоде. У новорожденного вкусовой чувствительностью обладает более значительная поверхность рта, чем у взрослых. Это связано с тем, что у новорожденных вкусовые рецепторы обнаруживаются на всей спинке языка, на твердом нёбе и даже на слизистой щек. После рождения количество вкусовых почек уменьшается. В деятельности вкусового анализатора в ранние периоды постнатальной жизни человека наблюдается несоответствие

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

между сниженной по сравнению со взрослыми чувствительностью рецепторов и более обширной рецепторной зоной. Исследования вкусовой чувствительности в широком диапазоне показывают, что она оптимальна в 20—30 лет, а затем постепенно снижается, особенно активно после 70 лет.

Вкусовые рецепторы языка иннервируются волокнами нескольких черепно-мозговых нервов, которые в головном мозгу на каждой стороне объединяются в общий тракт и без перекрестья транслируют сигнал в общее для них чувствительное ядро одиночного (солитарного) пути, лежащее в виде продольного клеточного тяжа в задней части продолговатого мозга (рис. 73). Вку-сочувствительная слизистая оболочка ротовой полости и глотки проецируется в это ядро соматотопически. От нейронов ядра одиночного пути большая часть волокон направляется к таламусу. Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. Точная локализация коркового центра вкуса у человека не известна, хотя предполагают, что он тесно прилегает к корковой проекции ротовой полости (нижние участки задней центральной извилины — 43-е поле). Другая часть волокон изталамуса предположительно направляется в лимбическую систему — в зону крючка па-рагиппокампальной извилины, а также в островковую долю. Этим объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Считают, что таламокортикальная система обеспечивает вкусовое различение, тогда как связи с лимбическими структурами обеспечивают мотивационные характеристики пищевого поведения.

Полная потеря всех вкусовых ощущений называется агевзией, ослабление ощущений — гипогевзией, прочие изменения в восприятии вкусовых ощущений — дисгевзией или парагевзией. Изменение вкусовых ощущений может наступить в результате повреждения слизистой оболочки языка при воспалении и ожогах — термических и химических. Потеря вкусовой чувствительности наблюдается и при поражении проводящих путей вкусового анализатора: выпадение вкуса на передних двух третях одной половины языка связано с поражением язычного или лицевого нерва, в области задней трети языка — при повреждении языкоглоточного нерва. При поражении некоторых структур головного мозга может наблюдаться выпадение вкусовой чувствительности во всей половине языка.

В ряде случаев изменения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ: ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты — при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту — при выраженных формах сахарного диабета. При некоторых заболеваниях восприятие одних вкусов остается нормальным, а других — утрачивается или извращается. Чаще всего это наблюдается у психических больных, и происхождение этих расстройств связывают с патологией глубинных отделов височной доли мозга, в частности миндалевидного тела. Такие больные употребляют в пищу очевидно неприятные или вредные для здоровья вещества.

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

4.7. НЕЙРОПСИХОЛОГИЯ ВРЕМЕНИ

Все анализаторные системы, традиционно рассматриваемые в нейропсихологии и психофизиологии, прямо или косвенно отражают различные параметры и свойства пространства, выражающиеся, главным образом, во взаимном расположении внешних объектов или частей тела либо их отдельных фрагментов по отношению друг к другу и рецепторному полю. Надэтими сенсорными и перцептивно-гностическими процессами надстраивается довольно крупный слой психических феноменов отражения времени как еще одной оси в системе координат, требующей к себе определенного приспособления.

Исследование закономерностей психического отражения времени в индивидуальном сознании является одной из наиболее сложных проблем психологии. В рамках философского подхода время определяется как последовательность и смена состояний объекта. Наиболее разработанным являлся анализ объективного времени как атрибута материи, но в современных научных исследованиях говорят и о существовании биологического, физического, социального, исторического и психологического (индивидуального) и даже художественного времени.

Представления о времени развиваются постепенно как у отдельного человека, так и у человечества в целом, и временные категории детерминируются той культурой, которая определяет индивидуальное и коллективное сознание. Идея времени возникает из двух психологических источников — субъективной регистрации повторяемости (например, суточные ритмы) и неповторяемости событий (процесс созревания).

По определению, восприятие времени — отражение объективной длительности, скорости и последовательности явлений внешней действительности. Другими словами, представления о времени в значительной степени строятся на отражении информации об изменениях (часто циклических изменениях) в пространстве. В психологическом контексте важнейшей составляющей отражения времени должно быть признано и отражение изменений внутреннего состояния организма, выражающегося как однонаправленными, так и ритмическими (биоритмическими) трансформациями как на соматическом, физиологическом (ритмическая смена процессов возбуждения и торможения в больших полушариях головного мозга), так и на собственно психическом уровнях. Специфика подобного восприятия заключается в том, что не существует никакого специализированного нервного аппарата, который мог быть назван соответствующим анализатором. Как показывают исследования, в восприятии времени участвуют различные анализаторные системы, но наиболее точную дифференцировку промежутков времени дают кинестетические и слуховые ощущения, то есть такие, которые теснейшим образом связаны с сук-цессивной формой восприятия информации.

Мозговые механизмы отражения времени, несмотря на большое число работ в этой сфере, не являются достаточно изученными, но очевидно, что важнейшую роль в них играют процессы памяти, обеспечивающие сравнение об-

тп

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

разов прошлого с актуальным состоянием тех же объектов (расположенных вовне организма и его самого), а возможно, и сопоставление динамики изменений между ними. На более высоком уровне время существует и как абстракция (квазивремя), включенная в общий понятийный аппарат взрослого человека (Д. Г. Элькин). Основными методами исследования осознанного восприятия времени являются такие процедуры, как словесная оценка, воспроизведение, отмеривание и сравнение интервалов различной модальности.

Начало исследований по изучению осознанной оценки времени относится ко второй половине прошлого века — еще в лабораториях Вундта ставились психофизические опыты, касающиеся оценки продолжительности хронометрических ударов. В современной психологии восприятия разработка проблемы хроноперцепции интенсивно ведется в трех направлениях: изучаются особенности функционирования «биологических часов», выявляются закономерности образования условных рефлексов на время, исследуются особенности восприятия времени при различных психических состояниях и в различных жизненных ситуациях.

На современном этапе исследований выделяют следующие основные направления изучения времени: социально-психологическое, личностное (индивидуальное) и психофизиологическое.

Социальное время. К социальному времени относится не только объективная его составляющая (длительность, последовательность, темп и периодичность социальных процессов), но и социальные представления о времени — то есть общепринятые в рамках какой-либо социальной группы представления о временных отношениях между культурно значимыми процессами и явлениями.

Возникновение и развитие представлений о времени в культуре вызвано, прежде всего, необходимостью синхронизации деятельности индивида и человеческого сообщества в изменяющемся мире, что и приводит к распространению единой системы счета времени. Нормы социального времени можно представить как культурную память, которая содержит такие представления о времени, которые в пределах общества помогают соотносить индивидуальные временные перспективы. Социальное время наиболее ярко представлено в актах межличностных коммуникаций, в художественных произведениях и в работе средств массовой информации.

Личностное время. Отношение ко времени можно характеризовать как систему аффективных, когнитивных и поведенческих особенностей переживания времени и распоряжения им (Т. А. Нестик).

Среди компонентов, которые можно отнести к аффективным, можно выделить два основных. Во-первых, это знак отношения к времени: положительное, отрицательное или нейтральное отношение к времени в целом, а также к отдельным его периодам (прошлому, настоящему, будущему). Во-вторых, это субъективная значимость времени для человека, тревожность в связи с «ускользанием, бегом» времени, субъективная оценка скорости жизни; «чувство времени»: ощущение того, быстро или медленно «течет» время, стоит ли оно на месте или вовсе не существует. К аффективному ряду явлений обычно относят и степень озабоченности конечностью своей жизни, страх смерти.

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

Когнитивные компоненты разнообразнее и в силу этого труднее поддаются классификации. Прежде всего, это временная перспектива, которая складывается из:

□ видения человеком своего жизненного пути или истории из прошлого в настоящее и будущее; это качество, отличающее человека от животных, напрямую связано с мысленной реконструкцией событий личного прошлого и прогнозирования событий будущего — способностью, формирующейся в возрасте около четырех лет и связанной с освоением речи;

□ глубины временной перспективы, ее протяженности в прошлое и будущее: то, какого масштаба временными длительностями оперирует индивид, насколько отдалены в прошлое значимые события, каковы границы учитываемого будущего;

Q связности временной перспективы: насколько тесно объединены в сознании человека прошлое, настоящее и будущее, насколько многочисленны лакуны (промежутки, пустоты) индивидуальной или исторической памяти, насколько отчетливо представляются переходы от одной запланированной цели к другой и т. д.;

□ временной ориентации индивидуального сознания — большей или меньшей значимости прошлого, настоящего, будущего в мыслях и поступках;

□ представления о природе времени: на что оно похоже — на линию, круг, спираль и т. д.; равномерно оно или нет; зависит ли его восприятие от культуры, эмоционального состояния и пр.; конечно оно или бесконечно и т. д.

Анализ онтогенетических особенностей психологического времени показывает, что формирование категории «временной перспективы» коррелирует с формированием образа «Я» и совпадает по времени с функциональным созреванием передне-ассоциативных отделов левого полушария (В. А. Москвин).

Поведенческие компоненты отношения к времени — особенности структурирования времени, управления последовательностью и длительностью своих действий. Сюда относятся: пассивность или активность в отношении времени, то есть уверенность в том, что оно управляемо; субъективная оценка своей успешности в управлении временем, степень контроля за личным временем, пунктуальность; гибкость в отношении временного распорядка, способы планирования и распределения времени, в том числе так называемая монохронностьи полихронность, то есть тщательное планирование действий и выполнение в строгой последовательности, одно за другим, или же отсутствие жесткого «графика», выполнение одновременно нескольких дел и т. п.

Одним из направлений в исследованиях времени личности стало рассмотрение психологических изменений человека в объективно-биографическом времени. Стержневым понятием здесь является понятие жизненного пути (Б. Г. Ананьев) или индивидуальной истории личности.

Поскольку гетерохронное по сути, функциональное созревание мозга (в особенности передне-ассоциативных отделов коры левого полушария) про-

ns

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

исходит к 14—16 годам, формирование «образа будущего» (или «временной перспективы») также может коррелировать с данным возрастным периодом.

На психофизиологическом уровне выделяется проблема адаптации человека к системе текущего времени, что является необходимой предпосылкой для успешной ориентировки в окружающей среде. Подобного рода адаптация выражается в различных формах. По мнению ряда авторов, отсчет времени осуществляется с помощью сложной системы, в которой сочетаются эндогенные процессы организма в виде сердечных сокращений, дыхательного цикла, цикла обмена веществ и экзогенные влияния в виде циркадных ритмов, температурных изменений, изменений влажности и т. д. В рамках биологического подхода в качестве наиболее глубинного, фундаментального уровня временной организации биологических процессов живой материи рассматривается даже уровень ферментативных реакций внутриклеточного метаболизма. Связывают подобный отсчет времени с функционированием «биологических часов». Субъективный образ длительности в данном случае строится с опорой на четко определенный временной промежуток, который играет роль своеобразного индивидуального «шага» и совпадаете длительностью эндогенных изменений.

Многие исследователи утверждают, что оценки времени могут отражать работу двух различных механизмов. Оценка короткого интервала (до Юс, подругам данным до 2 с) называется собственно «восприятием времени» или «переживанием времени» и может рассматриваться как рефлекторный ответ на некоторый стимул. Термин «суждение о времени» применяется к оценке более длительных его отрезков (более 10 с), где оказывается необходимым запоминание длины интервала, а физическое время может быть только одним из многих взаимодействующих факторов, определяющих оцениваемую величину.

Для восприятия продолжительных интервалов времени необходимо включение таких психических составляющих, как память, мышление, воображение, на основании которых происходит интеграция конкретных восприятий и оценок времени, временных суждений, относящихся к прошлому, настоящему, будущему, и, наконец, формирование осознанного отношения ко времени в целом. Этот уровень отражения осуществляется благодаря социальному опыту и речи.

Ряд авторов считают, что для оценки длительности тех или иных событий человек использует некий субъективный временной эталон, который формируется на основе жизненного опыта и хранится в долговременной памяти индивида. Его определяют как длительность, воспринимаемую индивидом, как определенную физическую единицу времени (секунду, минуту и т. д.), которая может меняться в зависимости от тренировки и модальности применяемого стимула.

Имеется довольно большой перечень факторов, влияющих на характер и точность оценки продолжительности времени:

□ длительность временных промежутков — короткие интервалы переоцениваются, а длинные недооцениваются;

□ информационная наполненность, либо сенсорная депривация — время, заполненное разнообразными впечатлениями, кажется быстро про-

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

текающим, но зато при воспоминании о нем оно представляется продолжительным;

□ эмоциональная насыщенность, а также знак эмоции — периоды времени, сопровождаемые негативными эмоциями переоцениваются, а положительными — субъективно протекают быстрее;

□ сложность деятельности — она усиливает тенденцию к недооценке временных интервалов;

□ возрастные особенности — к 6—7 годам дети могут точно отмеривать короткие временные интервалы, но переоценивают их словесно в несколько десятков раз; способность к адекватной оценке времени формируется у подростков к 15—16 годам; к глубокой старости происходит снижение точности осознанной оценки;

□ половая принадлежность — мужчины склонны к большей актуализации будущего, а женщины — прошлого, которое психологически для них является более значимым;

□ физиологические особенности — установлена связь между характером временной перцепции и частотой сердечных сокращений, скоростью угасания ориентировочной кожно-гальванической реакции, биоэлектрической активностью мозга;

□ индивидуально-типические особенности воспринимающего субъекта — показана взаимосвязь между особенностями темперамента и характером временной перцепции;

□ индивидуально-психологические особенности — существует зависимость временных восприятий от особенностей мотивационной сферы, памяти и внимания;

□ фармакологические препараты — хинин и алкоголь заставляют время течь медленнее; кофеин, по-видимому, ускоряет время; мескалин и марихуана имеют сильное, но непостоянное влияние на восприятие времени: они могут приводить как к ускорению, так и к замедлению субъективного времени;

□ психические расстройства — при шизофрении, эпилепсии, хроническом алкоголизме контроль за субъективным и физическим временем вообще может быть утрачен.

Среди нарушений восприятия различают:

□ общую дезориентировку во времени, обусловленную нарушением сознания при локальных поражениях мозга и при психических заболеваниях;

□ более частную дезориентировку, проявляющуюся как затруднения правильной оценки относительно коротких интервалов (секунд, минут). Последний симптом часто встречается при поражении височных отделов мозга (преимущественно правого полушария), связан с синдромом расстройств работы слухового анализатора (аритмия), возникает в ситуациях стресса, длительной сенсорной депривации, при алкогольном опьянении.

1 17

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

Объяснение индивидуальных различий в восприятии, переживании, осмыслении времени возможно исходя из определенных принципов организации мозга субъекта. Анализ материала локальных поражений мозга позволил сформулировать предположение о дифференцированном вкладе левого и правого полушарий мозга в хронологическую ориентировку и в субъективное восприятие времени, получить данные о влиянии на восприятие времени мнестических расстройств и нарушений динамической организации психической деятельности в целом. Наряду с имеющимися в литературе указаниями на важную роль в восприятии времени именно парной работы больших полушарий в настоящее время накапливаются разноречивые сведения о специфическом участии каждой гемисферы в механизмах временной перцепции.

При изучении больных депрессией и шизофренией в процессе лечения электросудорожными припадками показано, что структуры правого полушария осуществляют непосредственный субъективный отсчет текущего времени, то есть организуют временные представления, имеющие невербальный характер и тесно соотносящиеся с индивидуальным опытом. Структуры левого полушария осуществляют абстрактный отсчет объективного времени по условной календарной схеме и по его знаковому обозначению на часах. Левши по сравнению с правшами и амбидекстрами наименее точно воспроизводят длительность предъявляемых стимулов (В. А. Москвин).

Творческие личности (у которых предполагается доминирование правого полушария) обнаруживают недостаток чувства времени и отсутствие способности к планированию будущего. При использовании такой обобщенной латеральной характеристики, как позная асимметрия, установлено, что те испытуемые, которые больше ориентированы в правую сторону, проявляют и более высокий уровень личностного оптимизма в отношении будущего, чем те, которые больше ориентированы в левую. Н. Н. Брагина и Т. А. Доброхотова, рассматривая расстройства восприятия времени, изложенные в субъективных переживаниях больных, пришли к выводу, что индивиды с преобладающим доминированием левополушарных структур в большей степени ориентированы на настоящее и будущее, а лица с доминированием правополушарных структур мозга больше ориентированы на настоящее и прошлое.

Имеются клинические данные, показывающие, что при ряде заболеваний нарушается правильное представление о последовательности событий. Так, расстройство восприятия времени является существенным слагаемым корса-ковского синдрома — больные плохо ориентируются во времени суток, плохо определяют длительность различных событий, 10-минутную беседу они могут определить как часовую и даже еще более длительную.

При деменциях (приобретенном слабоумии) на фоне диффузных изменений со стороны мозга грубо нарушается непосредственное восприятие времени: оценка коротких интервалов, продолжительности обследования (чаще наблюдаются ошибки в сторону недооценки) и времени суток. Затруднены датировка и последовательное припоминание личностно и общественно значимых событий; в ряде случаев наблюдаются ошибки при припоминании текущей даты. Часто нарушается и определение времени с опорой на «внешние»

I

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

средства — например, с помощью часов. Здесь существенную роль играет зрительно-пространственный дефицит, однако в ряде случаев встречается и распад представлений о символике обозначений циферблата, о правилах определения времени по часам. При деменциях Страдает и речевая репрезентация временных отношений (Е. Ю. Балашова).

Несмотря на наличие исследований, связанных с поиском мозговых структур, ответственных за процесс отражения времени, на сегодняшний день механизм функционирования «биологическихчасов» еще неясен, установленолишь, что управляет этими часами некоторая область головного мозга, которая воздействует на гипофиз, а он, в свою очередь, задает режим (ритм) работы всех желез, регулирующих жизнедеятельность организма (В. А. Москвин). Большинство работ в данной области были выполнены на больных с очаговыми поражениями мозга. Среди структур, ответственных за ведение суточных ритмов, называется супрахиазматическое (расположенное над хиазмой) ядро, являющееся частью гипоталамуса и получающее от зрительных нервов информацию о световой цикличности. Эффекторная сторона его деятельности в структуре времени — отсылка сигналов в центры мозга, ответственные за циклическую выработку гормонов-регуляторов суточной активности организма. Установлена и роль гиппокампа в процессе восприятия времени, который вместе со связанными с ним структурами обеспечивает запуск «механизма отсчета времени», позволяющий организму осуществлять адекватные, соответствующие определенному временному интервалу, двигательные реакции. Важную роль в оценке времени играет лимбическая система с ее основным продуктом — эмоционально-пристрастным отношением к происходящему, а возможно, и ретикулярная формация в качестве энергорегулирующего фактора биологических ритмов.

Исследования показали, что при поражении теменной области нарушается ориентировка и в пространстве, и во временной последовательности. При поражении лобных долей выпадает способность планирования действий во времени, а при поражении маммилярных тел страдает восприятие интервалов времени.

Вопросы для самостоятельной проверки знаний

1. Дайте определение анализатора.

2. Из каких частей состоит анализатор?

3. Каковы общие принципы функционирования анализаторных систем?

4. Каковы возрастные особенности формирования чувствительности?

5. В чем принципиальные различия локализации очагов поражения при сенсорных и гностических расстройствах?

6. Дайте определение агнозии.

7. Какая форма патологии является типичной для поражения сетчатки?

8. В чем особенности расположения волокон зрительного нерва?

9. Как распределяется информация с различных частей поля зрения после неполного перекреста волокон в хиазме?

1 -50

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

10. Что такое гемианопсия?

11. Какая часть системы зрительного анализатора преимущественно отвечает за локализацию объекта в пространстве?

12. В чем особенность односторонних центральных поражений зрительного анализатора?

13. Какая симптоматика характерна для небольших поражений коркового конца зрительного анализатора?

14. Благодаря чему происходит компенсация сенсорных поражений зрительного анализатора?

15. При поражении каких корковых полей возникают зрительные агнозии?

16. Перечислите формы зрительных агнозий.

17. В чем заключаются особенности симптоматики при предметной агнозии?

18. Какое полушарие преимущественно поражается при лицевой агнозии?

19. При поражении какого участка мозга можно с высокой вероятностью ожидать появление симптоматики пространственной зрительной агнозии?

20. Почему не могут быть прочитаны, но могут быть скопированы буквы при буквенной агнозии?

21. Почему, несмотря на правильную идентификацию основных цветов, может быть выставлен диагноз цветовой агнозии?

22. Расстройство каких функциональных механизмов может обусловить симптоматику симультанной агнозии?

23. Какие основные анатомические элементы включает слуховой анализатор?

24. Из какого анализатора в процессе эволюции нервного аппарата выделилась слуховая система?

25. Какие две подсистемы включены в систему слуха и как пространственно различаются их корковые представительства?

26. Где расположен кортиев орган?

27. При поражении какой части слуховой системы возникают слуховые обманы?

28. За какие фрагменты поведения, связанные со слухом, несут ответственность верхние оливы?

29. Где расположено первичное поле слухового анализатора?

30. В чем отличие слуховых гностических расстройств от элементарных и при какой локализации очага поражения они возникают?

31. Симптом сенсорной амузии возникает в основном при лево- или право-височных поражениях?

32. Какой компонент речи страдает при правовисочных поражениях мозга?

33. Какие виды чувствительности объединяет кожно-кинестетический анализатор?

34. Каковы современные представления о рецепторных механизмах болевой чувствительности?

35. Какие симптомы возникают при раздражении периферической части кожно-кинестетического анализатора?

ГЛАВА 4. СЕНСОРНЫЕ И ГНОСТИЧЕСКИЕ РАССТРОЙСТВА

36. Опишите симптоматику таламического синдрома.

37. В чем особенности соматотопической проекции в коре головного мозга различных участков тела?

38. Какова вторичная симптоматика, вызываемая поражением коркового представительства кожно-кинестетического анализатора?

39. Дайте определение тактильных агнозий.

40. Какие виды тактильных агнозий возникают при поражении средних отделов задней центральной извилины и прилегающих областей?

41. Как называется расстройство узнавания частей тела и их расположения?

42. Где расположены корковые проекции обонятельного анализатора?

43. Каковы функции вомероназального органа?

44. Как называются расстройства вкуса?

45. Какие участки мозга и функциональные системы имеют отношение к оценке времени?

Основные литературные источники

1. Ананьев Б. Г. Теория ощущений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962.420 с.

2. Ананьев Б. Г. О проблемах современного человекознания. М.: Наука, 1977. 381 с.

3. Вартанян И. В. Физиология сенсорных систем. СПб.: Лань, 1999. 224 с.

4. ВассерманЛ. И., Дорофеева С. А., МеерсонЯ. А. Методы нейропсихологического исследования. СПб.: Стройлеспечать, 1997. 304 с.

5. Кассиль Г. Н. Наука о боли. Изд. 2-е. М.: Наука, 1975. 397 с.

6. Кок Е. П. Зрительные агнозии. Л.: Медицина, 1967. 224 с.

7. Корсакова N. К, Московюиите Л. И. Клиническая нейропсихология. М.: Изд-во МГУ, 1988.89 с.

8. Линдсей П., Норман Д. Переработка информации у человека. М.: Мир, 1974. 551 с.

9. Москвин В. А. Межполушарные отношения и проблемы индивидуальных различий. М.: Изд-во МГУ, 2002. 288 с.

10. Нейропсихология: Тексты / Под ред. Е. Д. Хомской. М.: Изд-во МГУ, 1984. 192 с.

11. Тонконогий И. М. Введение в клиническую нейропсихологию. Л., 1973.

12. Хомская Е. Д. Нейропсихология: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1987. 288 с.

13. Хрестоматия по нейропсихологии / Отв. ред. Е. Д. Хомская: Учебное пособие. М.: Российское психологическое общество, 1999. 526 с.

Глава 5